Пороги тактильной чувствительности

Анализ функции тактильных рецепторов показал, что некоторые особенности чувствительности кожномеханического анализатора первично определяются зависимостью условий генерации нервного возбуждения от специфики кожно-механического раздражения. Но в этой взаимосвязи процесса нервного возбуждения с состоянием рецептора в процессе его раздражения есть и другая, не менее важная сторона. Она заключается в том, что самое состояние рецептора, его возбудимость и настроенность на прием и трансформацию энергии раздражения зависят от обратного воздействия центробежного процесса на рецептор. Эти центробежно вызванные изменения являются завершающим звеном настройки рецептора на прием раздражения. Поэтому, хотя чувствительность и ее изменения первично и определяются распределением рецепторов в коже и спецификой процесса раздражения, чувствительность в целом является не только рецепторной, но и рефлекторной функцией, и изменение уровня чувствительности представляет собой рефлекторный эффект. Поэтому изменение величины чувствительности анализатора, как было показано выше, подчиняется общим закономерностям динамики рефлекторных эффектов. Чувствительность кожно-механического анализатора (как и всякого другого) характеризуется обратной ей величиной абсолютного и дифференциального порогов, определяющих ее степень или остроту.

Тактильная чувствительность характеризуется тремя взаимосвязанными пороговыми величинами: порогом интенсивности (абсолютным и относительным), пространственным и временным порогами тактильного различения. Из всех видов кожной чувствительности тактильная чувствительность обладает наиболее высокой остротой и наиболее низкими порогами.

Сравнивая показатели тактильной чувствительности с другими видами кожной рецепции, известный российский физиолог А. А. Ухтомский (1945) отмечал: "Тактильная чувствительность показывает очень низкий порог возбудимости, очень малый период скрытого возбуждения (латентный период); очень малый дифференциальный порог, т.е. раздельно распознает и различает чрезвычайно близко лежащие точки в пространстве и во времени последовательности" (с. 63).

Эта острота тактильной чувствительности и соответственно низкий уровень ее порогов не являются, конечно, случайностью и вытекают из ее места не только среди других видов кожных ощущений, но и в общей системе чувственного отражения.

Абсолютный и разностный пороги интенсивности в тактильной чувствительности

Абсолютный порог тактильной чувствительности определяется по методу Фрея, с помощью набора калибрированных волосков различного диаметра. Давление, производимое таким волоском, зависит от отношения действующей силы к поперечному диаметру волоска. Чем толще волосок, тем больше его сопротивление. Так как рецепторные аппараты распределены по кожной поверхности неравномерно, то различные участки ее, как уже сказано, обладают различной чувствительностью. Установлены следующие пороги тактильных ощущений (для одного и того же человека), выраженные в грамм-миллиметрах (см. схему 2).

Кончик языка...........................2

Кончик пальцев.........................3

Тыльная сторона ладони.................5

Ладонная поверхность предплечья........8

Тыл кисти.............................12

Икры ног............................. 15

Поверхность живота....................26

Тыльная поверхность предплечья........35

Поясница..............................48

Плотная часть подошвы................250

Схема 2. Пороги тактильных ощущений

Наибольшая острота тактильной чувствительности и соответственно наименьшие ее пороги имеют место на дистальных частях тела, наиболее активно осуществляющих двигательные функции (кончики пальцев рук, кончик языка, кончики пальцев ног). Совершенно ясно, что это определяется наибольшей частотой и интенсивностью взаимодействия именно 'этих органов с твердыми телами, свойства которых отражаются в тактильных ощущениях. Нарастание давления выше величины его нижнего порога влечет за собой увеличение интенсивности ощущения до верхнего предела, который является вместе с тем нижним порогом болевых ощущений.

Показательно, что наибольший диапазон изменений тактильной чувствительности между ее абсолютным порогом и нижним порогом боли (от 3 до 300 г/мм2) имеет место на кончиках пальцев, которые, будучи наиболее чувствительными к прикосновению, относительно менее чувствительны к боли. Это также вытекает из указанной выше взаимосвязи между остротой чувствительности данного участка кожи и активностью двигательных функций соответствующего органа. Существенное влияние на величину абсолютного порога тактильной чувствительности оказывает изменение общего состояния кожной поверхности, например ее температуры. Так, нагревание кожи вызывает повышение тактильной чувствительности, а охлаждение влечет за собой ее понижение. Здесь, повидимому, имеет место непосредственно физическое, а кроме того, центрально опосредствованное рефлекторное изменение деформируемости кожной поверхности и вместе с тем изменение возбудимости тактильных рецепторов.

Разностные пороги для ощущения давления были изучены еще Э. Вебером, который установил известную зависимость между приростом ощущения и увеличением интенсивности раздражения именно на материале ощущений давления. Э. Вебер показал, что для ощущения минимального увеличения давления груза на руку необходим прирост первоначальной силы раздражения на 1/17 ее исходной величины, независимо от единиц, в которых эта интенсивность давления выражается. Установленное Э. Вебером на ощущениях давления закономерное постоянство отношения величины прироста раздражения к его исходной величине было затем распространено и на другие виды ощущений в общей форме закона Вебера-Фехнера.

Необходимо подчеркнуть, что различение интенсивности давления может происходить в условиях последовательной перемены последнего или одновременного действия двух раздражений разной силы. К различению интенсивности давления присоединяются здесь пространственный и временной моменты. Но это различение надо отличать от пространственного и временного порогов тактильной чувствительности, где дифференцируется не только интенсивность одновременно или последовательно действующего раздражителя, а раздельность прикосновений раздражителя в пространстве и во времени.

Пространственный порог тактильного различения

Исследование пространственного порога тактильного различения также было впервые произведено Э. Вебером. Для изучения дифференцирования кожей двух раздельных прикосновений, действующих одновременно, Э. Вебер пользовался циркулем с раздвижными ножками, концы которых одновременно прикладываются к коже человека, в условиях выключенного зрения.

Величина пространственного порога определяется минимальным ощущением раздельности прикосновений и исчисляется в миллиметрах расстояния между двумя одновременно прикасающимися ножками циркуля.

Минимальный порог и наивысшая пространственноразличительная чувствительность – на кончике языка (1 мм) и кончиках пальцев, наименьшая – на спине, середине шеи и бедра (68 мм).

Распределение остроты пространственно-различительной чувствительности в пределах указанного диапазона представлено в таблице 1.

Таблица 1. Дифференциальный порог тактильной чувствительности
(в мм) (по А. А. Ухтомскому)

Участки кожи человека Взрослый Мальчик 8 лет

Кончик языка 1,1 1,1

Кожа сгибателя пальца 2,2 1,7

Губы 4,5 3,9

Кожа разгибателя пальца 6,8 4,5

Затылок 27,1 22,6

Шея 54,1 36,1

Бедро, спина 67,4 40,6

Пространственный порог тактильной чувствительности, также как и пороги интенсивности давления, имеет наименьшую величину на наиболее дистальных и подвижных частях тела. Хотя пространственные пороги в значительной мере определяются частотой расположения рецепторов в соответствующих участках кожи, величина порога не является морфологически фиксированной. Так, М. Фрей показал, что если, не меняя расстояния между прикосновениями, т.е. при тех же пространственных условиях, раздражать соответствующие два пункта кожи последовательно, т.е. изменяя лишь временные условия раздражения, то пороги оказываются гораздо более низкими, и лишь в этом случае приближаются к реальному расстоянию между двумя соседними рецепторными точками. Таким образом, величина пространственного порога функционально изменяется в зависимости от пространственно-временной природы процесса раздражения.

Временной порог тактильных ощущений

Если пространственный порог характеризует различение пространственной раздельности одновременных или последовательных прикосновений к двум различным точкам кожи, то временной порог определяется различением раздельности последовательно сменяющих друг друга прикосновений к одному и тому же месту кожи. Временной порог тактильного различения, также как пороги тактильных ощущений интенсивности давления и пространственного различения, не одинаков на разных местах кожной поверхности. Наиболее низок он опять-таки на кончиках пальцев рук. Этот порог изменяется, как уже упоминалось, максимальной частотой прикосновений к коже концом зубчатого колеса, при которой различается еще отдельность прикосновений, и колеблется в пределах от 300 до 900 прикосновений в секунду (последняя частота относится уже к вибрационной чувствительности). А. А. Ухтомский показал, что низкий уровень порогов временного различения имеет важнейшее значение для тактильного отражения формы, которое без этой раздельности сигналов не только в пространстве, но и во времени было бы невозможным.

Сюда относятся прежде всего факты изменения порогов в процессе взаимодействия различных анализаторов. Так, например, уже давно физиологами отмечался факт повышенной тактильной чувствительности в условиях освещения, по сравнению с ее уровнем в темноте (Введенский, Годнев, Добрякова). Этими же авторами был установлен факт изменения пространственного порога при действии светового раздражителя, подтвержденный позднее в опытах Добряковой (рис. 1).

Рисунок 1.

Было также установлено повышение тактильной чувствительности под воздействием болевого раздражения (У. Томсон). Большая группа жизненных фактов, недостаточно, правда, научно исследованных, свидетельствует о сенсибилизационных, адаптационных изменениях порогов тактильной чувствительности в условиях различного рода деятельности. А. А. Ухтомский (1945) пишет по этому поводу: "...тактильная чувствительность может значительно расти, совершенствоваться от упражнения. Ярким примером этого может служить работа прежних волжских агентов по скупке зерна, которые на ощупь очень быстро распознавали тончайшие оттенки в качестве зерна, приходившего на пристани" (с. 65).

Известны многочисленные факты снижения всех порогов тактильной чувствительности в процессах производственной деятельности у текстильщиц, укладчиц папирос, при операциях сборки различных точных приборов и т.д. Эта сенсибилизация носит явно выраженный условно-рефлекторный характер. Соответствующие приспособительные изменения являются здесь эффектами рефлекторной работы системы.

Глава 6

Дата добавления: 2015-06-27