Эволюция как интегральный и абсолютный прогресс 3 страница

И с этим существенным дополнением наша схема, разумеется, оста­ется весьма абстрактной, так как биосфера состоит из неисчерпаемого числа соседствующих и переплетающихся пищевых цепей, подавляющее большинство которых лишено явных проявлений того, что непосредственно в них идут процессы, следующие из этой схемы. Однако это не значит, что они вообще никогда не происходят. Их необходимость вытекает, на наш взгляд, из общих закономерностей аккумуляции и универсализации содержания в развитии объективной реальности, из специфики живого, которая накладывается на них его эволюцией, из того, что биологичес­кая эволюция имеет явно аккумулятивный с чертами универсализации ха­рактер.

Следующую закономерность развития - конвергенцию - мы будем рассматривать в качестве черты биологической эволюции шире, нежели явление эволюционного схождения признаков далеких друг от друга филумов при решении ими одной технической задачи (рыбы и китообразные, птицы и рукокрылые и т.п.). Начнем с того, что эволюция является сочетанием понятой так конвергенции и обратного ей процесса дивергенции - эволюционного расхождения признаков, образования "мутовок" видов и более высоких, систематических групп, берущих начало от той или иной предковой формы. Очевидно, что дивергенция не беспредельна, что в ней всегда присутствует момент не расхождения признаков, прежде всего имеющих широкое приспособительное значение и являющихся универсальными. Очевидно также, что чем сложнее и богаче их набор, скоординированный программой онтогенеза, тем более ограничена ею возможная дивергенция. Кроме того, по мере универсализации адаптивного синдрома последняя оказывается и менее необходимой. Действительно, "история органическо­го мира Земли демонстрирует... чрезвычайное разнообразие низших форм... и резко - контрастирующее с этим подобие высших животных с пов­торением однотипных конвергенций (392), и "если на ранних этапах эволюции жизни от магистрали «отпадали» огромные тупиковые ветви, то на более поздних этапах на магистральной линии, представленной позвоноч­ными, таксономическая дезинтеграция становилась все более ограничен­ной" (393). Конвергенцию можно в этом контексте понимать как тенденцию, ограничивающую дивергенцию количественно (снижение числа ветвей у мо­лодых "мутовок" по сравнению со старыми) и качественно (ветви очеред­ной "мутовки" теснее прижаты к магистрали и более параллельны ей, чем ветви предыдущей), - как тенденцию своеобразной магистрализации эво­люции. Ее конкретными проявлениями являются не только конвергенция в специальном смысле слова, но и широкий круг других феноменов, напри­мер, параллелизмы, структурные ограничения эволюционных преобразова­ний. Нет оснований отказываться от понятия конвергенции для характе­ристики этой филогенетической тенденции, называя в то же время дивергенцией противоположную тенденцию, и если брать эволюцию в це­лом, то первую нужно признать ведущей потому, что ее непосредственным основанием служит другая ведущая тенденция – универсализация. Можно сказать, что в конечном счете тенденция конвергенции включает как мо­мент дивергенцию.

Кроме филогенетической стороны конвергенция имеет экологическую сторону. Ее выражают прежде всего экологические пирамиды энергии, би­омассы и чисел, характеризующие отношения трофических уровней (394). В общем, за легко объяснимыми исключениями, которых к тому же нет у главной из пирамид - пирамиды энергии, это - правильные пирамиды с широкими основаниями и узкими вершинами. Пирамида энергии отражает снижение ее потока на единицу площади за единицу времени, с переходом на высшие трофические уровни. Пирамида биомассы - снижение количества живого вещества на единицу площади или объема при переходе на высшие уровни. Пирамида чисел - снижение количества особей на единицу площа­ди (объема) при этом переходе. Нечто подобное наблюдается и в преде­лах крупных систематических групп животных, если сравнивать виды, за­нимающие разные трофические уровни (в разных экосистемах): "чем ниже трофический уровень, тем больше плотность" (395) соответствующих популяций, выраженная биомассой на единицу площади. Она падает от растительноядных к всеядным и плотоядным. Очевидно, что если выразить плотность количеством особей на единицу площади, то ее падение обна­ружит также зависимость и от размера организма у видов, занимающих даже один и тот же трофический уровень. Кроме того, экологическая конвергенция, выраженная в структуре экосистем, "имеет еще один ас­пект, на который обычно не обращалось особого внимания: среди животных отмечена тенденция существования гораздо большего числа мелких видов, чем крупных" (396). Хотя "концепция тропического уровня введена не для того, чтобы классифицировать виды" (397), и для закономерностей, которые выявлены как весьма значимые и касаются отношений в пищевых цепях, общего числа видов, их относительного обилия и распределения по разным размерным классам "вместо обоснованных объяснений имеется только перечни возможностей, которые следует изучить" (398), соотнесе­ние филогенетической и экологической сторон конвергенции ведет к ряду выводов, представляющихся бесспорными.

Прежде чем перейти к ним, отметим, что трофические цепи обычно "правильны" еще в одном отношении: на высших уровнях обычно находят­ся в них представители и более продвинутых морфофизиологических систе­матических групп. Таковы, например, цепи насекомые - земноводные- змеи - хищные птицы, фитопланктон- зоопланктон- личинки насекомых -рыбы и т. п. Нам не встречались данные о том, какова доля исключений из этого пра­вила, какой процент пищевых цепей оканчивается, например, пресмыкающимися, которые питаются теплокровными, однако вряд ли можно пола­гать, что доля таких обращенных звеньев в биосфере очень велика и, тем более, что в ней есть полностью обращенные подобным образом цепи. Отметим также, что последний уровень пищевых цепей - уровень верхов­ных хищников - является за очень редкими исключениями самым бедным в отношении его видового состава, а уровень консументов I порядка - са­мым богатым, промежуточные уровни, хотя и с большими вариациями, в целом тоже выражают эту тенденцию падения видового разнообразия вверх по цепи (399).

Итак. Конвергенция, которую обнаруживает филогенез (падение разнообразия и глубины различий между видами, как, вероятно, и самой склонности к видообразованию по мере универсализации индивидуальной организации, в принципе направлена к появлению "последнего", наибо­лее универсального вида, каким фактически выступает сам Homo sapiens), хорошо согласуется с конвергентной, конусообразной структу­рой биоценотического уровня жизни (в основном правильные пирамиды энергии, плотности, чисел; много видов на низших уровнях пищевой цепи и мало - на высших; представители филогенетически более древних групп снизу, а более молодых - сверху). Это позволяет видеть в них два вза­имополагающих проявления одной и той же конвергентной тенденции эво­люцию хронологическое - в филогенезе и, так сказать, хорологическое - в структуре сообществ, которая являет собой определенный порядок сосуществования и условие коэволюции продуктов крупных ступеней филогенеза - микробов, членистоногих, позвоночных и т.п. Данная тен­денция соединяет как общая форма все стороны эволюционной аккумуляции и универсализации биологического содержания. "Аккумуляторами" являются прежде всего сами возникающие в филогенезе все более сложные типы индивидуальной организации, но также - межвидовые сообщества, биоценозы и в конечном счете вся биосфера как комплекс видов. В первом случае аккумуляция универсального биологического содержания идет по принципу прямого включения низшего в высшее и завершается на линии неограниченного прогресса включением биологического в социальное. Во втором по типу развития комплексных форм материи, путем насыщения биосферы все более сложными продуктами филогенеза при одновременном сохранении в ней многочисленных представителей всех его прошлых круп­яных ступеней, без чего информация, аккумулированная в наиболее сложных организмах, вероятно, просто потеряла бы смысл. Такой способ аккумуляции ведет к формированию правильных конусообразных структур трофических цепей и их сетей - биоценозов, в которых находящиеся на вершинах редкие представители относительно немногочисленных видов сложных организмов существуют на широкой основе или в среде более распространенных представителей более многочисленных видов относи­тельно простых существ. Пирамидальная структура межвидовых сообществ, очевидно, служит предметным основанием и одновременно статическим вы­ражением конвергентной тенденции филогенеза. Нельзя отрицать его прогрессивную в целом направленность на том основании, что ароморфозы редки и в биосфере преобладают по числу видов и числу особей относи­тельно просто организованные существа. Это преобладание при положе­нии, которое занимают в сообществе морфофизиологически продвинутые сравнительно малочисленные группы свидетельствует как раз об обрат­ном. Эволюционное усложнение живого, если оно внутренне необходимо ему, может быть только конвергентным процессом, и его эпицентрами должны быть вершины экологических пирамид, на чем настаивал, напри­мер, И.И. Шмальгаузен (400). В рамках этого процесса дивергенция, веро­ятно, имеет следующий смысл: она обеспечивает закладку новых экологи­ческих пирамид по мере освоения жизнью новых местообитаний, горизонтальный период видов из одних пирамид в другие, а также спуск с верхних трофических уровней на нижний и универсализацию экосистем.

Черты аккумуляции, универсализации, конвергенции биологического содержания, явно присущие эволюции живого, позволяют считать ее одним из феноменов и ступеней интегрального и абсолютного прогресса не только формально - по ее результату, но и по существу определяющих ее изнутри тенденций. Остановимся теперь на феномене эволюционного усложнения индивидуальной организации.

Дата добавления: 2015-06-27