Щорічно на Землі внаслідок фотосинтезу утворюється приблизно 150 млрд. тонн органічної речовини і виділяється близько 200 млн. тонн кисню

Світлова фаза

Відбувається на мембранах тилакоїдів за наявності світла; здійснюється двома фотосистемами – ФС-І та ФС-ІІ, які працюють спряжено. Кожна фотосистема складається із центральної молекули хлорофілу а (реакційного центру), і групи допоміжних пігментів – хлорофілів (біля 300 молекул) та каротиноїдів.

Реакційний центр ФС-ІІ служить донором електронів для фотофосфорилювання (утворення АТФ із АДФ і Ф за рахунок енергії збудження) по нециклічному шляху. Електрони приймаються речовинами-акцепторами і через ланцюг переносників (переносниками служать пластохінон, цитохром, пластоціанін, фередоксин) передаються реакційному центру ФС-І, відновлюючи його.

Реакційний центр ФС-І служить донором електронів для фотофосфорилювання по нециклічному і циклічному шляхах. Електрони приймаються речовинами-акцепторами, через ланцюг переносників передаються сполуці НАДФ (нікотинамідаденіндинуклеотидфосфату) і, взаємодіючи із протонами гідрогену, відновлюють її або повертаються у реакційний центр ФС-І, відновлюючи його.

Молекула води при фотолізі (розщепленні під дією світла на протони гідрогену і атомарний оксиген) служить донором електронів для відновлення реакційного центру ФС-ІІ.

В результаті світлової фази утворюється «енергетична сила» (АТФ і НАДФ×Н), яка використовується у темновій фазі, а також утворюється молекулярний кисень як побічний продукт фотосинтезу.

Комбіноване рівняння світлової фази фотосинтезу:

Н₂О+2НАДФ → ½О₂+2 НАДФ×Н

> світло, хлорофіл <

АДФ+Ф → АТФ (кількість варіює).

Темнова фаза

Відбувається у матриксі хлоропластів (стромі) як на світлі, так і за його відсутності.

СО₂ фіксується, зв’язуючись із п’ятикарбоновим акцептором – рибулозобіфосфатом (РиБФ). При цьому утворюється дві молекули трикарбонової сполуки – фосфогліцеринової кислоти (ФГК). ФГК – перший продукт фотосинтезу (С₃-фотосинтезу).

Далі відбувається ряд реакцій, які в сукупності називаються циклом Кальвіна. При цьому регенерується акцептор для СО₂ – РиБФ, а ФГК перетворюється у глюкозу.

У темновій фазі використовується енергія макроергічних зв’язків АТФ і гідроген від НАДФ×Н.

Комбіноване рівняння темнової фази фотосинтезу:

СО₂+4НАДФ×Н → [СН₂О]+Н₂О+4НАДФ

>¾¾¾¾<

3АТФ → 3АДФ+3Ф.

Сумарне рівняння фотосинтезу:

СО₂+Н₂О → [СН₂О]+ О₂

або 6СО₂+6Н₂О → С₆Н₁₂О₆+6О₂.

Фактори, які впливають на процес фотосинтезу

1. Освітленість. При низькій освітленості швидкість фотосинтезу прямопропорційна інтенсивності світла. При надмірній освітленості руйнується хлорофіл (це сповільнює процес).
2. Концентрація СО₂. Концентрація СО₂ в атмосфері – 0,03-0,04%. Її підвищення до 0,1% збільшує швидкість фотосинтезу. Концентрація СО₂ понад 0,1% згубно діє на рослини.
3. Температура. Оптимальна для фотосинтезу – 25ºС. Її підвищення до 35ºС збільшує швидкість фотосинтезу. Температура вища, ніж 35ºС, знижує інтенсивність процесу, оскільки денатуруються ферменти, які контролюють фотосинтетичні реакції.
4. Вода. Нестача води знижує інтенсивність фотосинтезу (призводить до в’янення рослини – закриваються продихи, і це перешкоджає надходженню СО₂). Також вода є субстратом фотосинтезу.
5. Концентрація хлорофілу. Чим вища, тим інтенсивніший процес. Може зменшуватись при різних захворюваннях («борошниста роса», «іржа», вірусні інфекції), нестачі таких елементів мінерального живлення, як Fe, Mg, N, K, а також при старінні. Пожовтіння листків – хлороз.
6. Концентрація О₂. Концентрація О₂ в атмосфері більше 21% сповільнює фотосинтез, оскільки кисень конкурує із вуглекислим газом за активний центр фермента рибулозобіфосфаткарбоксилази, який бере участь у фіксації СО₂. Коли з РиБФ реагує О₂, то утворюється одна молекула ФГК і одна молекула фосфогліколату. Для використання фосфогліколату у рослин є метаболічний шлях, який називається фотодихання. Фотодихання знижує інтенсивність С₃-фотосинтезу, оскільки при ньому витрачається енергія «енергетичної сили».
7. Гербіциди. Перешкоджають проходженню світлових реакцій фотосинтезу (наприклад, ДХМС – дихлорфенілдиметилсечовина).
8. Забрудненість атмосфери. Сірчистий газ(SО₂) зумовлює кислотний дощ (пошкоджує листки); сажа забиває продихи і зменшує прозорість епідерми – це знижує інтенсивність процесу.

Дата добавления: 2015-06-27