Эколого-географический анализ видов

Одни и те виды развиваются в различной географической и экологической обстановке, в различных климатических и почвенных условиях, в разных фитоценозах. В то же время особи одного вида часто неодинаковы по своим наследственным, генетическим особенностям, по внешнему облику, строению и экологическим особенностям.

Необходимо иметь четкое представление об эколого-географическом расчленении вида.

а) Представление о популяции и ценопопуляции

Популяция – основная структурная часть вида. В. Иогансен (Jogannsen, 1903) предложил называть популяцией естественную смесь особей одного вида, неоднородную в генетическом отношении. Однако впоследствии термин «популяция» приобрел экологическое значение и под популяцией стали понимать часть населения вида, занимающую определенную территорию.

Объем этого понятия в достаточной степени не определен, поскольку природно-территориальный комплекс, к которому приурочена популяция, может быть и ландшафтным районом, и ландшафтом, и урочищем, и фацией, т.е. иметь разный ранг. Любая популяция характеризуется известной обособленностью от других популяций (территориальной, экологической), взаимоотношениями особей, ее образующих, друг с другом и со средой. Таким образом, каждая популяция имеет свой ареал.

Всех особей вида объединяет единый генофонд, обеспечивающий их способность к размножению. Не может быть потомства от особей различных видов, даже близкородственных, не говоря уже о семействе и более крупных таксонах, объединяющих еще более "далеких родственников". Поэтому генетики обычно добавляют как обязательный момент в определении популяции способность к самовоспроизведению.

В реальной природной среде многие виды рассеяны на огромных пространствах. Чтобы получить представление о популяции геоботанику необходимо изучать ту или иную видовую группировку в пределах определенной территории: в конкретной экосистеме, конкретном биогеоценозе. В этом случае она называется ценопопуляцией и представляет наименьшую совокупность особей вида, по которой можно судить о популяции. Часть населения вида, свойственную определенному фитоценозу, предложил называть ценопопуляцией А.А. Корчагин (1964,2).

Даже небольшая группа особей, связанных между собой генетически, может дать начало большой популяции, причем весьма устойчивой достаточно длительное время. В ценопопуляции особям свойственна и высокая адаптивность к факторам среды, и внутривидовая конкуренция.

ПРИМЕР. Стоит осветлить участок под пологом леса и сразу же начинают разрастаться определенные виды трав, улучшается состояние подроста и начинается угнетение тенелюбов. После пожаров моментально разрастается леспедеца, осина, береза и др. эксплерентные виды. Под пологом леса долго время "сидят" биогруппы ели, кедра, пихты, но с возрастом они выходят в верхний ярус и занимают господствующее положение.

За термином «популяция» оставлено его неопределенное по объему значение.

б) Понятие об экотипе

Поскольку каждая отдельная особь имеет свои специфические особенности, то и отношение совокупности особей к состоянию среды, к воздействию ее факторов различное. Например, повышение температуры часть особей может не выдержать и погибнуть, но популяция всего вида выживает за счет других, более приспособленных. В оптимальных условиях произрастания выживают и самые слабые, а в экстремальных самые сильные, самые выносливые. Некоторые из группировок видов достаточно хорошо приспосабливаются к местным условиям, образуя так называемый экотип.

Экотипом, или экологической расой, называют совокупность однородных, близкородственных по происхождению ценопопуляций одного и того же вида, приспособленных к определенным условиям местообитания. Понятие об экотипе было введено Г. Турессоном (Turesson, 1922). Можно сказать, что экотип – это тип однородных ценопопуляций одного вида. Иными слонами, соотношение между экотипом и ценопопуляцией такое же, как между ассоциацией и фитоценозом.

Экотип – наиболее крупное экологическое подразделение вида, а вид – совокупность экотипов, различающихся морфологическими, анатомическими и экологическими особенностями.

Основные признаки экотипов закреплены наследственно, т.е. генетически они однородны.

Экотипы - это сборная группа. Они могут быть подразделены на климатические, эдафические и биотические.

Климатические, или географические, экотипы (климаэкотипы или климатическими расами) – группы родственных естественных ценопопуляций, занимающие каждая особую часть ареала вида, преимущественно сформировавшиеся под влиянием особенностей климата и различающиеся между собой морфологическими, анатомическими и экологическими особенностями. По-видимому, все виды, имеющие сколько-нибудь обширные ареалы, представляют собой собрание климатических экотипов.

ПРИМЕР. Восточная (за р. Лена, вся Магаданская область) и западная раса (Сибирь, до р. Лена) лиственницы даурской. Различаются по углу наклона семенных чешуй к оси шишки.

Эдафические экотипы (эдафоэкотипы) – группы родственных естественных ценопопуляций, формирующиеся под преимущественным влиянием почвенно-грунтовых условий и особенностей микроклимата. Один климатический экотип может распадаться на несколько эдафических экотипов.

Биотические экотипы делятся на ценотические, сенокосные, пастбищные и др.

· а) Ценотические (фитоценотические) экотипы, или фитоценотипы, – группы родственных ценопопуляций, сложившиеся под влиянием фитоценотических условий, т.е. развивающиеся в пределах сходных фитоценозов. Одна эдафическая популяция может состоять из нескольких ценотических.

· б) Сенокосные экотипы отбираются под влиянием систематического сенокошения. Они включают или популяции, отличающиеся от популяций не выкашиваемых участков, или сезонные расы, развивающиеся либо до сенокошения, либо после и, следовательно, разобщенные во времени.

· в) Пастбищные экотипы отбираются под влиянием продолжительной пастьбы скота, иногда – под воздействием стад диких животных. Они включают популяции, отличающиеся от популяций участков, не подвергающихся выпасу.

в) Понятие о биотипе

Не всякое изменение – наследственное, т. е. экотипическое. Нередко в одинаковых условиях особи одного и того же вида различаются по морфологическим и анатомическим особенностям. В таких случаях выделяют биотипы. Биотип является низшей элементарной внутривидовой единицей, она может быть частью ценопопуляции. В. Иогансен (Johannsen, 1903) определял биотип как совокупность всех генетически однородных особей вида. Иногда биотипы хорошо отличаются друг от друга.

ПРИМЕР. В.Н. Сукачев (1927, 1935) различал биотипы одуванчика (Таraxacum officinale) по окраске плодов, форме роста, опушению и т.д., а биотипы типчака (Festuca sulcata) – по строению и окраске метелки, форме дерновины и проч. Выделяют у деревьев одного вида лиственницы плакучие и обычного строения ветви. У барбариса Тунберга выделяют наряду с зеленой окраской листьев желтую и пурпурную. У лиственницы даурской выделяют зелено-и красношишечные формы.

В других случаях биотипы различаются по внешним признакам плохо, а иногда вообще неразличимы по морфолого-анатомическим особенностям, а отличаются друг от друга лишь по физиологическим особенностям.

Одни биотипы представлены многочисленными особями, другие малочисленны, наконец, имеются биотипы, представленные одной особью каждый. По генетическим особенностям биотипы могут быть гомозиготными и гетерозиготными.

Как правило, виды сложены значительным числом биотипов. Лишь изредка в составе особей вида выделяются немногие биотипы.

г) Понятие об изореагентах и экадах

У биотипов существуют так называемые модификации, которые происходят под воздействием изменившихся условий существования. При возврате условий существования к прежним, сразу или спустя некоторое время (до нескольких лет) изменяются и признаки модифицированных растений, возвращаясь к «норме».

Изореагенты – это группы биотипов, одинаково реагирующие на условия среды, т. е. имеющих одинаковые признаки, независимо от их генетических особенностей. Так предложил называть их К. Раункиер (Raunkiaer, 1918). Весьма существенно – отбор в фитоценозе идет не по биотипам, а по изореагентам, поскольку их реакция на особенности среды одинакова у особей, относящихся к одному и тому же изореагенту.

Частный случай изореагентов – группы особей (морфо-биологические), отличающиеся по морфологическим особенностям и по экологии от других групп в пределах ценопопуляции. Морфо-биологические группы могут быть выявлены при непосредственном наблюдении в природе.

ПРИМЕР. На южных склонах в Приморье складываются разные условия среды и дуб монгольский имеет несколько форм роста: одноствольную, многоствольную, кустовидную, а каждая из этих форм отличается и определенным строением кроны.

Модификации могут иметь и приспособительный к определенным условиям и безразличный по отношению к ним характер, а иногда даже неблагоприятны для вида.

Модифицированное растение, приспособленное к определенным экологическим условиям своего местообитания, называется экадой. Экада может быть эдафической и климатической в зависимости от факторов, играющих основную роль в ее возникновении.

ПРИМЕР. Эдафические экады – болотные формы сосны обыкновенной(Pinus silvestris) (по Сукачеву, 1926): А – f. litwinowii; Б – f. wilkommii; В – f. pumila. В зависимости от быстроты нарастания сфагновых мхов и степени обводненности болота меняются характер кроны, размеры ствола, длина хвои и т. д. Климатические экады – ветровые формы крон у деревьев в муссонном климате (лиственница, ели).

При изменении условий существования растений в сообществе экотипы, если они не погибнут, останутся неизменными, в то время как экады изменят свои признаки и станут развиваться нормально.

Дата добавления: 2014-01-03