Статистические показатели популяции

Статистические показатели популяции характеризуют состояние популяции на данный момент времени. К ним относятся численность, плотность и показатели половой, возрастной, генетической, пространственно-этологический структур.

Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Она может изменяться во времени и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. Различают непериодические (редко наблюдаемые) и периодические (постоянные) колебания численности популяции. Изменение численности популяции во времени называют динамикой численности.

Плотность – среднее число особей или биомасса популяции, приходящаяся на единицу площади или для гидробионтов – на единицу объема. Её важно знать, так как роль любого вида в экосистеме в значительной мере зависит от плотности его популяций.

Половая структура (половой состав) – соотношение особей мужского и женского пола в популяции.

Теоретически соотношение полов должно быть одинаковым. Фактическое соотношение полов зависит от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей.

Различают первичное, вторичное и третичное соотношения.

Первичное – наблюдается при формировании половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1 и обусловлено генетическим механизмом определения пола. Вторичное – наблюдается при рождении. Третичное – наблюдается у взрослых половозрелых особей.

Например, у человека во вторичном соотношении преобладают мальчики, в третичном – женщины. На 106 мальчиков рождается 100 девочек, к 16-18 годам, из-за повышенной мужской смертности, это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам – 50 мужчин на 100 женщин.

В популяциях меченосцев соотношение полов зависит от рН среды. При рН=6,2 количество самцов в потомстве составляет 87-100%, а при рН=7,8 – от 0 до 15%.

У растений, в отличие от животных, половая дифференциация не имеет столь важного значения, так как, во-первых, у них велика значимость вегетативного размножения; во-вторых, для большинства видов свойственна либо двуполость (диморфизм) цветков, либо однодомность (полиморфизм).

Раздельнополые (двудомные) цветковые растения составляют не более 5% от общего числа современных видов (облепиха, тополь, бодяк полевой, щавель малый диморфизм).

Возрастная структура (возрастной состав) – соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Определяется временем достижения половой зрелости, продолжительностью жизни, длительностью периода размножения, смертностью и др.

Возрастные состояния растений объединяют в 4 периода: покоя (семена), вегетативный (рост неплодоносящих растений), генеративный (плодоносящий) и сенильный (отмирающий).

Возрастная структура животных характеризуется количеством поколений – одно, два, или более. Или в зависимости от способности особей к размножению различают три группы: предрепродуктивную (особи не способны размножаться), репродуктивную (особи способны размножаться), пострепродуктивную (уже неспособны размножаться).

При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы, поддерживается более или менее стабильный возрастной состав. В быстрорастущих популяциях доминируют интенсивно размножающиеся молодые особи, а в сокращающихся – старые, уже не способные интенсивно размножаться. Такие популяции малопродуктивны, недостаточно устойчивы.

Анализ возрастной и половой структуры популяции позволяет прогнозировать ее численность на ряд ближайших поколений, этим пользуются для оценки возможности промысла рыбы, в лесном хозяйстве, в охотничьих хозяйствах и прочих других ситуациях.

Генетическая структура – соотношение в популяции различных генотипов и аллей. Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом.

На популяции всегда действуют внешние и внутренние факторы, нарушающее генетическое равновесие. Длительное и направленное изменение генотипического состава популяции, ее генофонда называют элементарным эволюционным явлением. Без изменения генофонда популяции невозможен эволюционный процесс.

Факторы, изменяющие генетическую структуру популяции:

- мутации – источник возникновения новых аллей;

- неравная жизнеспособность особей (особи подвергаются действию отбора);

- неслучайное скрещивание (например, при самооплодотворении частота гетерозигот постоянно падает);

- дрейф генов – изменение частоты аллей случайные и независящие от действия отбора (например, вспышки заболеваний);

- миграции – отток имеющихся генов и (или) приток новых.

Пространствено-этологическая структура – характер распределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида.

Различают три основных типа распределения особей в пространстве: равномерное (регулярное), групповое (неравномерное, мозаичное), случайное (диффузное).

Равномерное - порождается стремлением особей к максимальной изоляции, характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних (распределение растений при гнездовом посеве, птиц в лесу, связанных с определенными размерами кормовых участков, хищников с территориальным инстинктом).

Групповое – проявляется в результате неоднородности среды (скопление животных в редко разбросанных убежищах, в редких порциях корма, например, жуков–навозников в лепешках навоза и т.п.), стремления особей сближаться с себе подобными для улучшения условий существования (объединения хищников для облегчения охоты) или вследствие вегетативного размножения от одной особи (многие травы).

Случайное – осуществляется при отсутствии взаимодействия между особями. В природе такое распределение встречается редко и наблюдается в тех случаях, когда среда очень однородна, а организмы не стремятся объединиться в группы.

Групповое распределение преобладает у всех представителей живой природы. Второе место принадлежит равномерному распределению. Нередко оно сочетается с групповым (гнездовые колонии чаек, олушей и других птиц на побережье моря: несмотря на высокую плотность заселения, гнезда удалены друг от друга на равное расстояние, но достаточное для защиты от нападения самки из соседнего гнезда).

Знание типа распределения организмов важно при оценке плотности популяции методом выборки.

По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых.

Оседлый образ жизни имеет ряд биологических преимуществ, таких как: свободная ориентация на знакомой территории при поиске пищи или укрытия; возможность создать запасы пищи (белка, полевая мышь).

К недостаткам относятся: истощение пищевых ресурсов при высокой плотности популяции.

Кочевые животные совершают постоянные передвижения в пространстве (миграции), т.к. зависят от запаса корма на данной территории. Кочевой образ жизни характерен для стад и стай (стада слонов, зебр, антилоп, северных оленей, стаи птиц, многих рыб и т.п.)

Характерной особенностью популяций животных является система взаимоотношений между ее членами. В зависимости от образа жизни выделяют формы совместного существования: одиночный, семейный, колониями, стаями, стадами.

Одиночный образ жизни проявляется в том, что особи в популяциях независимы и обособлены друг от друга. Характерны на определенных стадиях развития. Полностью одиночного существования в природе нет, так как было бы невозможно размножение (ежи, щуки, соболь, горностай, божьи коровки).

Семейный – наблюдается в популяциях с усилением связей между родителями и потомством (львы, медведи, бобры и др.).

Колонии – групповые населения одного или нескольких видов, которые могут существовать длительное время (муравьи, пчелы, суслики, сурки) или создаваться на период размножения (птицы – гуси, гагары, чайки – птичьи базары). Общие функции колонии: защита от врагов (хищников), размножение, питание.

Стаи – временные объединения животных. Наиболее широко распространена стайность среди птиц и рыб (косяки), встречается у млекопитающих (у собачьих - волчьи стаи). Стаи могут быть с выраженной иерархией - волки, и с невыраженной – вороны, журавли. Стаи облегчают выполнение какой-либо функции жизни вида: добыча пищи, защита от врагов, миграции (волки, сельдь и др.).

Стадо – длительное или постоянное объединение животных одного вида, в котором выполняется все основные функции жизни: добывание корма, защита от врагов, миграции, размножение, воспитание молодняка и др. (олени, зебры и др.). Основу поведения в стадах составляет взаимоотношения доминирования. Характерно наличие временного или относительно постоянного лидера (вожака).

3. Динамические показатели популяции

Динамические показатели популяции отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени. Основные из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции.

Рождаемость (скорость рождаемости) – число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени.

Различают абсолютную и удельную (экологическую) рождаемость.

Абсолютная (общая) рождаемость – число особей (яиц, семян), родившихся (отложенных, продуцированных) за некоторый промежуток времени.

Удельная (экологическая) рождаемость – это отношение абсолютной (общей) рождаемости к исходной численности. Она зависит от интенсивности размножения особей: для бактерий – час, для насекомых – неделя или месяц, для крупных млекопитающих – год.

Смертность (скорость смертности) – число особей, погибших в популяции за определенный период (от хищников, болезней, старости и других причин).

Различают абсолютную и удельную (экологическую) смертность.

Абсолютная (общая) – число погибших в единицу времени.

Удельная (экологическая) смертность – отношение абсолютной (общей) смертности к исходной численности.

Скорость роста популяции – изменение численности популяции в единицу времени. Скорость роста может быть положительной, нулевой и отрицательной.

Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселения – иммиграции и выселения и выселения – эмиграции). Увеличения численности происходит в результате рождаемости иммиграции особей, уменьшение смертности и эмиграции особей.

Различают абсолютную и удельную (экологическую) скорость роста.

Абсолютная (общая) – изменение численности популяции за определенный промежуток времени.

Удельная (экологическая) – отношение скорости роста к исходной численности.

Скорость роста особей популяции при отсутствии лимитирующих факторов называется врожденной скоростью роста популяции или биотическим потенциалом. Величина биотического потенциала различна у разных видов. Например, самка косули способна произвести за жизнь 10-15 козлят, самка медоносной пчелы – 50 тыс. яиц, рыба-луна – до 3 млрд. икринок. Один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. Однако в природе, в связи с действием лимитирующих факторов, биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно равна разности между рождаемостью и смертностью.

Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции. Существуют 2 модели роста популяции: экспоненциальная (J-образная) кривая; логистическая (S-образная) кривая (рис. 5).

J – образная кривая отражает неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий о плотности. Такой тип возможен, когда биотический потенциал реализуется полностью. Это продолжается до тех пор, пока не начнут действовать механизмы конкуренции за ресурсы. Однако после превышения емкости среды (предельной плотности насыщения, предельной численности), рост популяции внезапно прекращается.

Биологическая емкость среды – способность окружающей среды обеспечивает нормальную жизнедеятельность (дыхание, питание, размножение, отдых и т.п.) определенному числу организмов и их сообществ без заметного нарушения самого окружения.

S – образная(логистическая) кривая отражает логистический тип роста, зависит от плотности популяции, при котором увеличение популяции вначале происходит медленно, затем быстрее, но вскоре под влиянием сопротивления среды рост популяции начинает замедляться, вплоть до нуля при достижении предельной численности.

Рис 5. Кривые роста численности популяций:

1 – J-образная кривая; 2 – S-образная (логистическая) кривая; К – емкость среды

Таблица 1 - Сравнительная характеристика J-образной и S-образной кривых роста

J-образная кривая

(рост, не зависящий от плотности) S-образная кривая

(рост, зависящий от плотности)

dN/dt = rN dN/dt = rN (K – N)/K

где N – численность популяции; t – время; r – удельная (врожденная) скорость роста популяции; K – максимальное число организмов, которое может поддерживаться в данных условиях среды

Если r положительно, численность популяции увеличивается экспоненциально.

Если r отрицательно, численность популяции уменьшается экспоненциально.

Отсюда быстрое увеличение и падение численности популяции.

Скорость роста каждого организма не зависит от плотности популяции. Размеры популяции не стабилизируются Если N > K, скорость роста отрицательна.

Если K > N, скорость роста положительна, то величина популяции стремится к K = N, т.е. приводится соответствие с поддерживающей емкостью среды.

Когда K = N, скорость роста популяции равна нулю.

Размеры популяции остаются постоянными.

4. Продолжительность жизни и выживаемость. Экологическая стратегия выживаемости.

Продолжительность жизни – это длительность существования особи. Различают физиологическую, максимальную, среднюю продолжительность жизни.

Физиологическая – это продолжительность жизни, которая могла бы быть у особи, если бы в период всей жизни на нее не оказывали влияние лимитирующие факторы. Она зависит от физиологических (генетических) возможностей организма и возможна только теоретически.

Максимальная – это продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Эта величина варьирует в широких условиях: от нескольких минут у бактерий до нескольких тысячелетий у древесных растений (секвойя). Обычно, чем крупнее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения (летучие мыши доживают до 30 лет, это дольше, чем, например, жизнь медведя).

Средняя – это средний возраст, которого достигают особи популяции. Она значительно колеблется в зависимости от внешних условий.

Таблица 2 - Продолжительность жизни у разных животных

Разные виды животных Продолжительность жизни, лет

Млекопитающие:

Человек 70-80, редко 100

Индийский слон 60

Высшие обезьяны, лошади, бегемот 40-50

Крупные и мелкие жвачные, собаки, ластоногие 12-20

Птицы

Крупные птицы (орлы, совы, журавли, попугаи) 40-70

Мелкие певчие птицы 18-30

Амфибии

Лягушки и жабы 8-36

Рептилии

Гигантская черепаха 200

Крокодилы и аллигаторы 50

Рыбы

Осетр 82

Палтус 60

Низшие формы

Крупные морские губки Возможно живут неопределенно долго

Выживаемость – абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени.

Z = n/N•100%, где Z- выживаемость, %; n – число выживших; N – исходная численность популяции.

Смертность и рождаемость у организмов изменяются с возрастом. Только увязав их с возрастной структурой популяции, можно определиться со структурой продолжительности жизни. Такую информацию можно получить с помощью таблиц выживания.

Таблицы выживания (демографические таблицы) содержат сведения о характере распределения смертности по возрастам и используются для определения ожидаемой продолжительности жизни.

Данные таблиц выживания позволяют построить кривые выживания.

Различают три основных типа кривых выживания.

Кривая 1-го типа (выпуклая кривая) свойственная организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (насекомые обычно гибнут после кладки яиц, однолетние с/х культуры, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие).

Кривая 2-го типа характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (птицы, мыши, пресмыкающиеся, многолетние травянистые растения).

Кривая 3-го типа (вогнутая кривая) – отражает массовую гибель особей в начальный период жизни (многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве, и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т.п.)

Встречаются кривые, сочетающие черты основных типов. Например, у людей, живущих в отсталых странах и у некоторых крупных млекопитающих, кривая 1-го типа вначале имеет резкое падение в связи с большой смертностью сразу после рождения.

Стремление организма к выживанию и оставлению потомства называется экологической стратегией выживания. Это общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половой зрелости, плодовитость, периодичность размножения и т.д.

Рис. 6. Кривые выживания (по Ф. Дрё, 1976)

I – кривая дрозофилы; II – кривая гидры; III – кривая устрицы

Экологические стратегии отличаются большим разнообразием. Но все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые называются r-стратегия, или r- отбор; К-стратегия, или К-отбор.

r-стратеги – популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентно-способных особей. Отбор направлен на такие качества как высокая плодовитость, ранняя половозрелость, короткий жизненный цикл, способность быстро распространяться на новые местообитания и пережить неблагоприятное время в покоящейся стадии. Такие популяции быстро расселяются, но малоустойчивы (бактерии, тли, однолетние растения). Имеют J-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности.

Таблица 3 - Характерные особенности r- и К-видов (по Н. Грину с соавт., 1993)

r-виды

(виды – «оппортунисты») К- виды

(с тенденцией к равновесию)

Размножаются быстро (высокая плодовитость, время генерации короткое), поэтому значение (врожденная скорость роста популяции) высокое Размножаются медленно (низкая плодовитость, продолжительное время генерации), поэтому значение низкое

Скорость размножения не зависит от плотности популяции Скорость размножения зависит от плотности популяции, быстро увеличивается, если плотность падает

Энергия и вещество распределяются между многими потомками Энергия и вещество концентрируется в немногих потомках; родители заботятся о потомстве

Размеры популяции некоторое время могут превышать К (поддерживающую емкость среды) Размеры популяции близки к равновесному уровню, определяемому К

Вид не всегда устойчив на данной территории Вид устойчив на данной территории

Расселяются широко и в больших количествах; у животных может мигрировать каждое поколение Расселяются медленно

Размножение идет с относительно большими затратами энергии вещества Размножение идет относительно малыми затратами энергии и вещества: большая часть энергии и вещества расходуется на непродуктивный (вегетативный) рост

Малые размеры особей Крупные размеры особей; у растений деревянистые стебли и большие корни

Малая продолжительность жизни особи Большая продолжительность жизни особи

Могут поселяться на открытых местах Плохо приспособлены к росту на открытых местах

Местообитания сохраняются недолго (например, зрелые фрукты для личинок дрозофилы) Местообитания устойчивые и сохраняются долго (например, лес для обезьян)

Слабые конкуренты (способность к конкуренции не требуется) Сильные конкуренты

Защитные приспособления развиты сравнительно слабо Хорошие защитные механизмы

Не становятся доминантами Могут становиться доминантами

Лучше приспособлены к изменениям окружающей среды (менее специализированные) Менее устойчивы к изменениям условий среды (высокая специализация для жизни в устойчивых местообитаниях)

Примеры: бактерии, тли, мучные хрущаки, однолетние растения Примеры: крупные тропические бабочки, кондор, альбатрос, человек, деревья

К-стратеги – популяции из медленно размножающихся, но более конкурентно-способных особей. Характеризуются крупными размерами особей, обладающих значительной продолжительностью жизни, производят небольшое количество крупных потомков. Такие популяции населяют стабильные местообитания (человек, кондор, деревья и др.) Имеют S образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции.

Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по- разному, поэтому в одном и том же местообитания могут существовать виды с r- и К- стратегиями. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Очевидно, что каждый организм испытывает одновременно r- и К-отбор, но r-отбор преобладает на ранней стадии развития, а К-отбор характерен для стабилизированных систем. То есть r-стратегия обеспечивает выживание за счет количественного роста, а К-стратегия – за счет качественного совершенствования взаимоотношений между особями и особей с абиоти-ческой средой.

Дата добавления: 2014-01-03