История экономики и экономических учений 13 страница

Взгляды разных исследователей на границу просомы и опистосомы неоднозначны. В приведенной ранее характеристике расчленения тела к просоме было отнесено семь сегментов. Эта точка зрения поддерживается мнением крупнейшего зоолога В.Н.Беклемишева, ее разделяют В.Вестхайде и Р.Ригер. Это мнение основано на том, что у таких примитивных членистоногих, как мечехвосты, седьмой сегмент несет конечности (правда, сильно упрощенные). У разных отрядов паукообразных седьмой сегмент выражен в различной степени, (но всегда слабее других сегментов) и никогда не несет конечностей. По мнению других исследователей седьмой сегмент следует относить к опистосоме. Во избежание споров часть исследователей (смотри работу Н.Ю.Клюге) предлагает считать седьмой сегмент - этот камень преткновения - промежуточным сегментом между просомой и опистосомой.

Представленное описание расчленения тела хелицеровых основывается на традиционном счете сегментов, при котором антенны I расцениваются как придатки акрона, а первый сегмент несет хелицеры. Именно такой счет сегментов принимается в дальнейшем изложении. Если принимать другую точку зрения и считать антенны I гомологами сериальных конечностей, принадлежащих первому сегменту, полностью исчезнувшему у хелицеровых, то исходное общее количество сегментов тела этих членистоногих составит 20, номера сегментов сдвинутся на один.

Внутреннее строение хелицеровых описывается при характеристике классов. В целом же можно отметить, что для паукообразных характерно развитие приспособлений к наземному образу жизни: изменения в строении покровов, появление легких и трахей, появление мальпигиевых сосудов, наружно-внутреннее или внутреннее оплодотворение. Можно добавить, что у всех хелицеровых половое отверстие расположено на восьмом сегменте.

ТЕМА 3.55

КЛАСС МЕЧЕХВОСТЫ (XIPHOSURA)

Таким образом, седьмой сегмент мечехвоста по направлению специализации своих конечностей, бесспорно, принадлежит просоме. В.Н.Беклемишев

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: xiphium - меч и ura - хвост. Для интересующихся можно добавить, что слово xiphias является родовым названием меч-рыбы, а видовым ее названием является слово gladius - то есть, тоже меч, только уже на латинском языке.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Мечехвосты обитают в прибрежных зонах океанов, на глубинах 10 – 40 метров и в настоящее время распространены только в двух регионах: у атлантических берегов Северной Америки (от Новой Шотландии до Юкатана) и у берегов Юго-Восточной Азии (от Кореи и Японии до Индонезии и Филиппин), то есть они являются тропическими и субтропическими видами. Для мечехвостов характерен разорванный ареал, в этом проявляется биологический регресс данной группы, как и в крайне малом количестве современных видов. Ископаемые мечехвосты (силурийский период) были распространены значительно шире.

Современные мечехвосты являются бентосными животными, обитают на мягких илистых грунтах, способны рыться в верхнем слое грунта. Мечехвосты - самые крупные из современных хелицеровых, достигают в длину 50-90 см. В современной фауне их насчитывается 3 рода (4 вида).

Внешнее строение. Состав тела. Конечности. Тело мечехвостов имеет очень своеобразную форму. Передняя часть тела - просома - напоминает по форме лошадиное копыто (точнее, его след). С просомой подвижно сочленена постепенно сужающаяся мезосома. В свою очередь к мезосоме в особом полусферическом углублении подвижно прикреплена длинная, похожая на меч, хвостовая игла. Длина хвостовой иглы лишь немного уступает суммарной длине просомы и опистосомы. В целом для мечехвостов характерен какой-то устрашающий, "довременный", "ископаемый" вид. Тем не менее, это вполне безобидные животные, хвостовую иглу они никогда не используют ни для защиты, ни для нападения. Эта структура использется как руль, а также еще в одной специальной функции: "если мечехвост случайно перевернулся навзничь, он отталкивается хвостовой иглой от грунта и возвращается в исходное положение" (Рупперт и др.).

Просома включает семь сегментов: но, принимая такое ее строение, мы должны учитывать определенные особенности: вентральная часть седьмого сегмента тесно интегрирована с просомой, дорсальная часть его образует подвижное сочленение просомы и опистосомы, а боковые отростки этого сегмента объединяются с мезосомой. Сегменты просомы срастаются с образованием общего комплекса, сверху просома одета крупным щитом - карапаксом. "Передний край карапакса напоминает нож бульдозера и соответственно используется для разрыхления мягкого грунта" (Рупперт и др.).

Конечности просомы сгруппированы вокруг рта. Хелицеры не очень большие, трехчленистые, клешневидные. Педипальпы и четыре пары конечностей третьего – пятого сегментов устроены сходно и близки по размерам, все они одноветвисты и на основных члениках несут жевательные отростки с крупным зубцом, все заканчиваются клешнями. Конечности шестого сегмента отличаются от других конечностей просомы: они не имеют клешней, их лапка снабжена четырьмя небольшими щетинковидными выростами, эти выросты при движении по мягкому грунту расходятся в стороны и обеспечивают опору на рыхлом субстрате. Главная особенность конечностей шестого сегмента заключается в том, что, кроме телоподита, в составе конечности имеется еще и эпиподит, он носит специальное название флабеллюм, которое можно не запоминать. Эта часть конечности расположена при входе в жаберную камеру и выполняет функции оценки качества воды. Собственно локомоторную функцию выполняет телоподит. Жевательный отросток на конечностях шестой пары имеется. Седьмой сегмент несет на себе небольшие одночлениковые конечности - хилярии, они прикрывают собой начало пищевой бороздки.

На передней части просомы расположены глаза: пара простых и пара сложных глаз.

Мезосома состоит из шести сегментов. Внешне сегментация не выражена и со спинной стороны мезосома прикрыта крупным абдоминальным щитом. Брюшная часть этого отдела вогнута и представляет собой жаберную камеру, в которой расположены жаберные ножки. Передняя пара конечностей мезосомы несет сравнительно крупные уплощенные сросшиеся конечности, которые прикрывают собой жаберную камеру. В некоторых источниках эта структуру называют половой крышкой, в других - жаберной крышкой. Остальные 5 сегментов мезосомы несут жаберные ножки. Каждая жаберная ножка включает основание и две ветви - внутреннюю, или телоподит и наружную (экзоподит), несущую на своей задней поверхности жаберные листочки - ламеллы. У молодых мечехвостов телоподиты этих конечностей используются для плавания. Взрослые мечехвосты не плавают, экзоподиты их жаберных ножек выполняют дыхательную функцию, а небольшие телоподиты служат для очистки жабер.

К последнему сегменту мезосомы подвижно причленена длинная хвостовая игла. Эта игла в ходе онтогенеза образуется за счет срастания 2-3 сегментов метасомы и тельсона. Именно такое происхождение хвостовой иглы прослеживается и в филогенезе мечехвостов.

Покровы. Устроены по общему для членистоногих типу. Кутикула твердая, толстая. Окраска тела краснокоричневая или темнокоричневая.

Пищеварительная система. Питание. Жевательные отростки конечностей просомы образуют пищевую бороздку вдоль средней линии головогруди. Эта бороздка тянется вперед до ротового отверстия, а задний ее конец прикрыт хиляриями. Чувствительные образования, располдоженные на конечностях просомы, опознают пищу. Мечехвост своими хелицерами и многочисленными клешнями конечностей просомы захватывает пищевые объекты и помещает их в пищевую бороздку. Движения конечностей сопровождаются движением жевательных отростков, в результате чего пища измельчается и проталкивается вперед к ротовому отверстию.

Собственно пищеварительная система мечехвостов начинается ртом, за которым следует пищевод, расширяющийся в зоб. За зобом лежит мускульный желудок. В этом органе, кутикулярная выстилка которого несет зубцы, происходит дополнительное измельчение пищи, причем ее неперевариваемые частицы отрыгиваются. Все перечисленные органы относятся к передней кишке. Далее следует энтодермальная средняя кишка, ее расширенная передняя часть обозначается как желудок. В желудок открываются 2 пары протоков пищеварительной железы (печени). Эпителий средней кишки выделяет перитрофическую мембрану. В пищеварительной железе происходит внеклеточное пищеварение и всасывание питательных веществ. За средней кишкой следует короткая задняя кишка. Анальное отверстие смещено с тельсона и находится на основании хвостовой иглы.

Мечехвосты - хищники, питаются различными донными беспозвоночными. В небольших количествах в состав их пищи входят и водоросли.

Дыхательная система. Как уже упоминалось, жаберные ножки мечехвостов несут на своей задней поверхности пластинчатые выросты - ламеллы. Эти структуры представляют собой тонкие выросты покровов. Ламеллы ориентированы параллельно друг другу. На каждой конечности находится от 80 до 150-200 ламелл. Совокупная площадь всех ламелл составляет около 2 м². Расположение ламелл сходно с расположением листов книги, поэтому иногда для названия этих конечностей используется термин "жаберная книжка". В каждую ламеллу продолжается полость тела, по которой циркулирует гемолимфа. Жаберные ножки расположены внутри жаберной камеры на брюшной стороне тела мечехвоста. Вода поступает в жаберную камеру со спинной стороны тела, через щели между просомой и мезосомой. За счет движений жаберных ножек вода по жаберной камере течет назад, омывая ламеллы. Вода выходит наружу по бокам от основания хвостовой иглы. Как уже указывалось, телоподиты жаберных ножек очищают жабры.

Кровеносная система. Кровеносная система устроена по общему для типа плану. Сердце длинное, трубчатое, тянется от начала средней кишки (примерно середина просомы) до конца мезосомы. От сердца вперед отходит только один сосуд - аорта, или передняя артерия, а также многочисленные парные боковые артерии. Из артерий кровь поступает в гемоцель, оттуда - к жабрам. Из жабр окисленная кровь поступает в перикардиальный синус. Дыхательным пигментом является гемоцианин.

Выделительная система. Органы выделения представлены четырьмя парами коксальных желез (целомодуктов). Эти коксальные железа расположены во втором - пятом сегментах просомы. Для мечехвостов характерно, что все четыре пары имеют общий проток, который открывается в мочевой пузырь. Этот последний протоком открывается на коксах пятой пары конечностей просомы. Как и у всех водных животных, продуктом азотистого обмена мечехвостов является аммиак, который выводится наружу через стенки ламелл.

Нервная система и органы чувств. Нервная система построена по общему для членистоногих типу. Головной мозг, расположенный над пищеводом, состоит из протоцеребрума и тритоцеребрума. Протоцеребрум иннервирует глаза, тритоцеребрум - хелицеры. Дейтоцеребрум, хотя и закладывается, у взрослых животных не выражен. Подглоточный ганглий формируется с участием ганглиев всех сегментов просомы, кроме первого, а также первого ганглиев мезосомы. В мезосоме лежит задняя часть брюшной нервной цепочки из пяти ганглиев (соответственно пяти остальным сегментам).

Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами, сложными глазами и простыми глазками. Сенсиллы выполняют функции механорецепции и хеморецепции. Простые глазки устроены типичным для членистоногих образом, их одна пара и расположены они на переднем конце тела. У мечехвостов имеются еще две пары рудиментарных простых глазков. Сложные глаза состоят примерно из 1000 омматидиев каждый, а число ретинальных клеток колеблется от 8 до 20. Вероятно, глаза мечехвостов не способны формировать изображение.

Половая система и размножение. Половые железы мечехвостов парные, разветвленные, парны и половые отверстия. Размножение приурочено к сильным приливам (в свою очередь, связанными с фазами луны). В эти сроки животные мигрируют на мелководье. Для мечехвостов характерно наружное оплодотворение, в ходе которого самец занимает позицию на спине у самки, удерживаясь там с помощью педипальп. Самка выкапывает в песке ямку и откладывает в нее несколько тысяч яиц. После того как яйца отложены, самец выпускает на них сперму. Вылупившиеся из яиц личинки при следующем приливе выходят в воду.

Личинки мечехвостов похожи на трилобитов, за что получили название трилобитной личинки. Эта личинка имеет размер около 1 см, способна плавать (напомним, что взрослые мечехвосты не плавают) и зарываться в песок. У такой личинки имеются только две пары жабр, хвостовая игла только намечена. В ходе последующих линек личинка постепенно приобретает недостающие органы. Половая зрелость мечехвостов наступает только в возрасте 9 – 12 лет, общая продолжительность жизни может составлять 19 лет.

Любопытны расхождения в сведениях о мечехвостах, которые содержатся в учебной литературе. Так, Э.Рупперт с соавторами указывают, что ткани мечехвостов содержат яд, смертельный для хищников, В.Вестхайде и Р.Ригер упоминают, что азиатские мечехвосты употребляются в пищу. Возможно, конечно, что ядовиты одни виды, а используются в пищу другие, но эта сторона дела авторами не уточняется.

ТЕМА 3.56

КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ (ARACHNIDA)

И ни Паллада сама не могла опорочить, ни заваисть Дела ее. Но успех оскорбил белокурую Деву: Изорвала она ткань - обличенье пороков небесных! Бывшим в руках у нее челноком из киторского бука Трижды, четырежды в лоб поразила Арахну. Несчастья Бедная снесть не могла и петлей отважно сдавила Горло. Но, сжалясь, ее извлекла из веревки Паллада, Молвив: "Живи! Но и впредь - виси, негодяйка! Возмездье То же падет, - чтобы ты беспокоилась и о грядущем, - И на потомство твое, на внуков твоих отдаленных". И, удаляясь, ее окропила Гекатиных зелий Соком, и в этот же миг, обрызганы снадобьем страшным, Волосы слезли ее, исчезли ноздри и уши, Стала мала голова, и сделалось крохотным тело. Нет уже ног - по бокам топорщатся жалкие ножки; Все остальное - живот. Из него тем не менее тянет Нитку Арахна - паук продолжает плести паутину.   Публий Овидий Назон

Этимология. Arachna - по гречески "паук". Название группы восходит к древнегреческому мифу о девушке по имени Арахна, которая достигла высокого мастерства в прядении и ткачестве и, гордая своим искусством, вызвала на состязание саму богиню Афину. Арахна выткала покрывало лучше Афины, причем изобразила на нем различные не самые высокоморальные поступки богов (главным образом - соблазнения девушек). Афина была оскорблена и поражением и невосторженным образом мыслей Арахны и ударила ее. В отчаянии Арахна намеревалась повеситься, тогда Афина превратила ее в паука, вечно ткущего свою паутину. Фрагмент мифа представлен в эпиграфе.

Образ жизни, размеры, количество видов, классификация. Эволюция паукообразных шла по пути освоения наземных мест обитания за счет приобретения различных адаптаций к наземному образу жизни. К ним относятся появление воскового слоя эпикутикулы, превращение жаберных ножек в легкие, замена легких трахеями, концентрация отделов тела, появление мальпигиевых сосудов, формирование на конечностях лапки с коготками, формирование трихоботриев и щелевидных органов. Специфическими приспособлениями следует считать также питание полужидкой пищей - содержимым жертв (которое предварительно обрабатывается пищеварительными соками) и паутинную деятельность. Можно отметить, что аналогичные приспособления к наземной среде обитания независимо были приобретены и трахейнодышащими, такое независимое приобретение сходных признаков является одним из лучших примеров конвергенции. Несколько видов паукообразных обитает в воде, все они вернулись в воду вторично.

Среди паукообразных наиболее крупными животными являются скорпионы (самый крупный вид - 21 см), пауки-птицееды (до 9 см) и сольпуги (до 7 см). Многие клеши имеют длину меньше миллиметра.

Паукообразные являются центральным классом подтипа Хелицеровых, практически все современные хелицеровые относятся именно к этому классу (напомним, что к мечехвостам относится только 4 вида). Общее количество видов паукообразных оценивается в 70 тысяч.

Класс паукообразные включает несколько отрядов, из которых будут охарактеризованы отряды Скорпионов, Сольпуг, Лжескорпионов, Сенокосцев, Пауков, Акариформных и Паразитиформных клещей. В современной систематике клещеобразные арахниды делятся на три отряда, не связанных общим происхождением. В общем очерке паукообразных акариформные и паразитиформные клещи для экономии места будут совместно обозначаться как клещи.

Состав тела. Тело в большинстве случаев разделено на просому и опистосому, в которой, в свою очередь, можно выделить мезосому и метасому. Седьмой сегмент может быть хорошо выраженным (но всегда меньше остальных сегментов), может быть видоизменен, может быть не выражен во внешнем строении. У пауков, фрин и рицинулей просома и опистосома соединены тонким стебельком, который возникает из седьмого сегмента. Наличие тонкого стебелька обеспечивает автономную подвижность брюшка, эта подвижность имеет разное значение у разных групп. У представителей других таксонов просома и опистосома соединены по всей ширине. У клещей часто представлены иные тагмы тела.

Опистосома у одних форм полностью сегментирована и включает 12 сегментов, в других случаях происходит редукция задних сегментов опистосомы, а также срастание сегментов этого отдела. В состав просомы, как указывалось ранее, входит 7 сегментов, общее число сегментов тела паукообразных, таким образом, зависит от количества сегментов опистосомы и составляет у скорпионов -19, у телифонов, псевдоскорпионов и пауков - 18, у сольпуг и сенокосцев - 16, у паризитиформных клещей - 15 и у акариформных клещей - 13.

В ходе эмбрионального развития в опистосоме паукообразных, по крайней мере, у более примитивных, закладывается двенадцать пар целомических мешков, что доказывает первичность признака крупной 12-сегментной опистосомы.

Что касается разделения опистосомы на мезосому и метасому, то это разделение четко выражено у скорпионов. У остальных паукообразных за счет редукции части сегментов метасомы, слияния сегментов и утраты конечностей мезосомы разделение на мезосому и метасому не выражено. Как указывает В.Н.Беклемишев: "Теряя свои конечности, мезосома теряет свое отличие от метасомы, и определение границ между обоими этими отделами нередко становится возможным на основании точного счета сегментов. Поэтому в теле наземных хелицеровых очень часто различают не три отдела, а всего два: просому и опистосому, причем опистосома представляет сумму всех наличных сегментов мезосомы и метасомы."

Следует напомнить, что сегменты тела паукообразных (как и всех членистоногих) состоит из скелетных пластинок: тергита, стернита и двух плевритов, эти скелетные пластинки соединены между собой тонкой кутикулярной мембраной. Нередко плевриты отсутствуют, тогда тергиты и стерниты соединяются непосредственно между собой (именно так обстоит дело у паукообразных). Тергиты просомы у огромного большинства паукообразных сливаются в общий щит - карапакс, что, кроме устройства конечностей, и определяет просому как отдельную тагму тела. Стерниты просомы склонны к редукции и у многих групп более или менее полно исчезают, заменяясь разросшимися и неподвижными коксами педипальп. У сенокосцев, псевдоскорпионов, рицинулей стерниты полностью вытеснены коксами конечностей, у кенений стерниты полностью сохранены. У всех остальных паукообразных имеет место то или иное промежуточное состояние, то есть сохраняются стерниты (которые могут быть небольшими и срастаться вместе, образуя общий стернум), но одновременно часть брюшной стенки тела образована разросшимися коксами конечностей. Что касается стернитов опистосомы, то у представителей большинства отрядов они развиты хорошо, но отсутствуют почти у всех пауков и у всех клещей.

Акрон всегда срастается с просомой, тельсон может быть выражен как самостоятельная структура (скорпионы), но значительно чаще он включается в состав опистосомы. У представителей отряда Телифоны тельсон не просто выражен - он превращается в длинный чувствительный придаток.

Конечности. Конечности просомы представлены типовым набором: хелицеры, педипальпы и ходильные конечности. Как отмечалось ранее, у мечехвостов все конечности просомы, кроме хелицер (то есть конечности второй – шестой пар) несли на коксах жевательные выросты и участвовали в механической обработке пищи. У паукообразных участие этих конечностей в принятии пищи сильно ограничено. Эта ограниченность выражается: 1) уменьшением числа конечностей, вовлеченных в процесс формирования предротовой полости; 2) сужением функций: структурная функция остается, в то время как жевательная функция для большинства конечностей большинства групп выпадает. У скорпионов в формировании предротовой полости участвуют коксы педипальп и двух передних пар ходильных ног, у сенокосцев - коксы педипальп и одной - двух передних пар, у остальных паукообразных - только коксы педипальп. Коксы педипальп скорпионов, сольпуг и пауков принимают участие в механической обработке добычи. Коксы педипальп несут на себе волоски, которые образует фильтр, задерживающий твердые частицы.

Хелицеры состоят из 2 или 3 члеников, у части групп снабжены клешней и используются для питания и защиты. Их участие в питании может проявляться в форме измельчения пищи (скорпионы, сольпуги, некоторые клещи), в нанесении ядовитого укуса, в разрушении покровов жертвы. Иногда хелицеры снабжены ядовитыми или выделяющими паутину железами. Хелицеры у эмбрионов закладываются позади ротового отверстия, но у взрослых форм смещаются вперед и располагаются перед ним.

Педипальпы состоят из шести члеников, могут заканчиваться клешней, в других случаях они похожи на ходильную конечность. Педипальпы разных групп выполняют различные функции: захват пищи, орган чувств, участие в репродуктивном поведении, участие в локомоции. Коксы педипальп, как указывалось ранее, несут жевательные выросты, ограничивающие предротовую полость с боков и/или снизу. Особым образом видоизменены педипальпы у иксодовых клещей.

Конечности третьего – шестого сегментов выполняют функции локомоции (хождение с опорой на твердый субстрат) и называются ходильными. Эти конечности включают семь или восемь члеников. Во многих случаях коксы ходильных конечностей смещены к средней линии тела и замещают собой стерниты, формируя вентральную стенку тела. Участие кокс ходильных конечностей различных паукообразных в ограничении предротовой полости описано ранее.

У части паукообразных в ходильных конечностях нет мышц-разгибателей, разгибание осуществляется за счет повышения давления крови. Одна из функций ранее упомянутого стебелька заключается в том, что его наличие предотвращает выравнивание давления в просоме и опистосоме: гидравлический способ разгибания конечностей требует поддержания в просоме более высокого давления. У скорпионов, псевдоскорпионов, сенокосцев и сольпуг разгибатели имеются. Ходильные конечности оканчиваются коготками и несут сенсорные структуры. В связи с отсутствием антенн I у ряда паукообразных первая или вторая пара ходильных ног берет на себя функции антенн (фрины, телифоны, сольпуги, некоторые сенокосцы и клещи), в этих случаях животные передвигаются на трех парах ног. Конечности седьмого сегмента всегда отсутствуют.

Для класса паукообразных характерна тенденция к редукции конечностей мезосомы. Конечности мезосомы, если они имеются, очень сильно видоизменены, они являются органами дыхания или выполняют разные специальные функции. Наиболее полный набор конечностей этого отдела характерен для скорпионов - 6 пар, причем такие конечности, как половые крышечки и гребневидные органы вообще встречаются только у скорпионов. Конечности мезосомы пауков представлены 3 или 4 парами (1 или 2 пары легких и 2 пары паутинных бородавок), у телифонов и фрин - 2 парами легких. У сольпуг на мезосоме находятся 3 пары трахей, у псевдоскорпионов - 2 пары, у сенокосцев - 1 пара. Если принимать, что трахеи этих животных возникли из легких (что не доказано), то эти данные будут характеризовать количество мезосомальных конечностей этих паукообразных. У клещей конечности мезосомы полностью отсутствуют.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система имеет в целом типовое строение. Отличительными особенностями являются приспособления к питанию жидкой пищей. Эти приспособления выражаются в выработке ферментов, обеспечивающих внекишечное пищеварение, наличии сосательных структур - глотки и иногда дополнительно сосательного желудка. Кишечник характеризуется очень узким просветом и не пропускает сколько-нибудь крупных частиц.

Еще одной особенностью паукообразных является наличие у них предротовой (преоральной) полости. Эта полость не входит в состав пищеварительного тракта, а лишь предшествует ему. Предротовая полость представляет собой карман, образованный выростом переднего конца панциря просомы и коксами педипальп (а у скорпионов и сенокосцев - в образовании предротовой полости участвуют коксы одной - двух передних пар ходильных конечностей). Коксы педипальп несут на себе волоски, которые образуют в предротовой полости фильтр, задерживающий твердые частицы. В предротовую полость из ротового отверстия, расположенного в ее глубине, выделяются пищеварительные ферменты, поступающие из средней кишки по пищеводу. Они смачивают и гидролизуют измельченную добычу. В результате такой обработки получается мелкодисперсная взвесь частично переваренных пищевых частиц. Эта взвесь всасывается через рот в переднюю кишку. Для части клещей характерно питание жидкой пищей соком растений или кровью. Слюнные железы у паукообразных (за исключением клещей) отсутствуют. Печень развита и имеет вид совокупности многочисленных слепых выростов кишечкика.

Все паукообразные за исключением некоторых клещей и сенокосцев являются хищниками.

Дыхательная система. Органы дыхания у плезиоморфных групп представлены легкими, которые возникли в результате преобразования жаберных ножек первичноводных хелицеровых. Ход этого преобразования представляется следующим образом. Уплощенная жаберная ножка предков лежала на вентральной стороне и была направлена назад. Боковые края этой ножки срослись со стенкой тела, вероятно, этот процесс сопровождался заглублением жаберной ножки. Так возникла легочная полость, погруженная под покровы. Средняя часть края жаберной ножки к стенке тела не прирастала, так что осталась узкая щель, которая стала дыхательным отверстием. За счет этих процессов произошло погружение легких паукообразных под покровы. В ходе этого процесса часть ламелл переместилась на стенку тела, вошедшую в состав легочной полости.

Легкие современных паукообразных имеют вид погруженного под покровы мешка, от передней стенки которого отходят многочисленные ламеллы, часть ламелл, как только что было указано, переместилась на стенку легочной полости. Между ламеллами находятся короткие тканевые выросты - столбики, которые не дают ламеллам слипаться. Полость легкого щелевидным дыхательным отверстием - стигмой сообщается с внешней средой, стигма ведет в дыхательное преддверие. Воздух из дыхательного преддверия проникает в пространства между ламеллами. По ламеллам циркулирует гемолимфа. Кутикула ламелл тонкая, проницаемая, через нее осуществляется газообмен между воздухом и гемолимфой.

Легкие являются компактным дыхательным органом, поэтому перенос газов внутри организма осуществляется кровью.

Легкие представлены у скорпионов, пауков и представителей еще двух отрядов (фрин и телифонов).

Вентиляция легких происходит при сокращении и расслаблении мышцы, прикрепляющейся к стенке легкого: при сокращении мышцы объем легкого увеличивается, при расслаблении - уменьшается (за счет эластичности стенок легкого). Большое значение имеет и диффузия.

Полностью заменяя легкие или в дополнение к ним (этот признак выражен только у отряда пауков), у представителей части таксонов паукообразных развиваются трахеи. Трахеи - это выстланные кутикулой трубчатые впячивания покровов. Они начинаются на поверхности тела дыхальцами, или стигмами. Трахеи части паукообразных возникли из легких за счет редукции ламелл и разрастания дыхательного преддверия. Трахеи, произошедшие из легких, понятно, гомологичны легким и соответственным конечностям мезосомы. Другим источником образования трахей были аподемы.

Трахеи паукообразных невелики, расположены компактно и - в отличие от трахей трахейнодышащих - не контактируют непосредственно с клетками. Перенос кислорода от трахей к тканям осуществляется кровью.

Часть видов мелких клещей не имеет специализированных дыхательных органов и осуществляет дыхание через кожу.

Кровеносная система. Кровеносная система хорошо развита у крупных, дышащих легкими паукообразных и устроена по общему для членистоногих типу. Сердце имеет форму трубки с остиями. Большая часть сердца помещается в опистосоме. В самом примитивном случае (у скорпионов) сердечная трубка длинная и несет семь пар остий. С переходом к трахейному дыханию сердце укорачивается, уменьшается количество остий и артерий. У одного отряда мелких паукообразных - кенений - и у многих клещей сердце совсем отсутствет. От сердца отходят передняя и задняя аорты и несколько посегментно расположенных артерий. По передней аорте кровь поступает в перивисцеральный синус просомы, по задней - в одноименный синус опистосомы. От каждого из легких кровь к перикардиальному синусу доставляется по легочным венам.

Дата добавления: 2014-01-03