Температурні адаптації гомойотермных організмів

Гомойотермія – принципово інша дорога температурних адаптацій, що виникла на основі різкого підвищення рівня окислювальних процесів у птиць і ссавців в результаті еволюційного вдосконалення кровеносной, дыхательной і інших систем органів. Вжиток кисню на 1 г маси тіла у теплокровних тварин в десятки і сотні разів більше, ніж в пойкілотермних.

Основні відмінності гомойотермных тварин від пойкілотермних організмів: 1) потужний потік внутрішнього, ендогенного тепла; 2) розвиток цілісної системи ефективно працюючих терморегуляторних механізмів, і в результаті 3) постійне протікання всіх фізіологічних процесів в оптимальному температурному режимі.

Гомойотермниє зберігають постійний тепловий баланс між теплопродукцией і тепловіддачею і відповідно підтримують постійну високу температуру тіла. Організм теплокровної тварини не може бути тимчасово «припинений» так, як це відбувається при гипобиозе або криптобиозе в пойкілотермних.

Гомойотермниє тварини завжди виробляють певний мінімум теплопродукции, що забезпечує роботу кровоносної системи, органів дихання, виділення і інших, навіть знаходячись у спокої. Цей мінімум отримав назву базального метаболізму. Перехід до активності підсилює вироблення тепла і відповідно вимагає посилення тепловіддачі.

Теплокровним властива хімічна терморегуляція – рефлекторне збільшення теплопродукции у відповідь на пониження температури середовища. Хімічна терморегуляція повністю відсутня в пойкілотермних, в яких, в разі виділення додаткового тепла, воно генерується за рахунок безпосередньої рухової активності тварин.

В протилежність пойкілотермним при дії холоду в організмі теплокровних тварин окислювальні процеси не слабшають, а посилюються, особливо в скелетних м'язах. У багатьох тварин спочатку спостерігається м'язове тремтіння – неузгоджене скорочення м'язів, що наводить до виділення тепловій енергії. Крім того, клітки мышечной і багатьох інших тканин виділяють тепло і без здійснення робочих функцій, приходивши в стан особливого тонусу терморегуляції. При подальшому зниженні температури середовища тепловий ефект тонусу терморегуляції зростає.

При продукуванні додаткового тепла особливо посилюється обмін ліпідів, оскільки нейтральні жири містять основний запас хімічної енергії. Тому жирові запаси тварин забезпечують кращу терморегуляцію. Ссавці володіють навіть спеціалізованою бурою жировою тканиною, в якій вся хімічна енергія, що звільняється, замість того аби переходити в зв'язку ЛТФ, розсіюється у вигляді тепла, т. е. йде на обігрів організму. Бура жирова тканина найбільш розвинена у тварин – мешканців холодного клімату.

Підтримка температури за рахунок зростання теплопродукции вимагає великої витрати енергії, тому тваринні при посиленні хімічної терморегуляції або мають потребу у великій кількості їжі, або витрачають багато жирових запасів, накопичених раніше. Наприклад, землерийка бурозубка крихітна має виключно високий рівень обміну. Чергуючи дуже короткі періоди сну і активності, вона діяльна в будь-які години доби і в день з'їдає корми в 4 рази більше власної маси. Частота серцебиття у бурозубок до 1000 в мин. Також і птицям, що залишаються на зиму, потрібно багато корму: їм страшні не стільки морози, скільки нестаток кормів. Так, при хорошому урожаї насіння ялини і сосни клести взимку навіть виводять пташенят.

Посилення хімічної терморегуляції, таким чином, має свої межі, обумовлені можливістю добування їжі. При недоліку корму взимку така дорога терморегуляції екологічно невигідна. Він, наприклад, слабо розвинений у всіх тварин, що мешкають за полярним кругом: песців, моржів, тюленів, білих ведмедів, північних оленів і ін. Для мешканців тропіків хімічна терморегуляція також мало характерна, оскільки у них практично не виникає необхідності в додатковому продукуванні тепла.

В межах деякого діапазону зовнішніх температур гомойотермные підтримують температуру тіла, не витрачаючи на це додатковій енергії, а використовуючи ефективні механізми фізичної терморегуляції, що дозволяють краще зберігати або відводити тепло базального метаболізму. Цей діапазон температур, в межах якого тварини відчувають себе найкомфортніше, називається термонейтральною зоною. За нижнім порогом цієї зони починається хімічна терморегуляція, за верхнім – витрати енергії на випар.

Фізична терморегуляція екологічно вигідна, оскільки адаптація до холоду здійснюється не за рахунок додаткового вироблення тепла, а за рахунок збереження його в телі тварини. Крім того, можливий захист від перегріву шляхом посилення тепловіддачі в зовнішнє середовище.

Способи фізичної терморегуляції безліч. У філогенетичному ряду ссавців – від насекомоядных до рукокрилих, гризунам і хижакам механізми фізичної терморегуляції стають усе більш досконалими і всілякими. До них слід віднести рефлекторне звуження і розширення кровоносних судин шкіри, що міняє її теплопровідність, зміну теплоізолюючих властивостей хутра і пір'яного покриву, протиточний теплообмін шляхом контакту судин при кровопостачанні окремих органів, регуляцію випарної тепловіддачі.

Густе хутро ссавців, пір'яне і особливо пуховий покрив птиць дозволяють зберігати довкола тіла прошарок повітря з температурою, близькою до температури тіла тварини, і тим самим зменшити тепловипромінювання в зовнішнє середовище. Тепловіддача регулюється нахилом волосся і пір'я, сезонною зміною хутра і оперення. Виключно тепле зимове хутро ссавців Заполярья дозволяє їм в холоди обходитися без істотного підвищення обміну речовин і знижує потребу в їжі. Наприклад, песці на побережжі Північного Льодовитого океану взимку споживають їжі навіть менше, ніж влітку.

У морських ссавців – ластоногих і китів – шар підшкірної жирової клітковини розподілений по всьому тілу. Товщина підшкірного жиру в окремих видів тюленів досягає 7–9 см, а загальна його маса складає до 40–50 % від маси тіла. Теплоізолюючий ефект такої «жирової панчохи» настільки високий, що під тюленями, годинами лежачими на снігу, сніг не тане, хоча температура тіла тварини підтримується на рівні 38 °C. У тварин жаркого клімату подібний розподіл жирових запасів наводив би до загибелі від перегріву из‑за неможливості виведення надлишку тепла, тому жир у них запасається локально, в окремих частинах тіла, не заважаючи тепловипромінюванню із загальної поверхні (верблюди, курдючні вівці, зебу і ін.).

Системи протиточного теплообміну, що допомагають підтримувати постійну температуру внутрішніх органів, виявлені в лапах і хвостах в сумчастих, лінивців, мурахоїдів, напівмавп, ластоногих, китів, пінгвінів, журавлів і ін. При цьому судини, по яких нагріта кров рухається від центру тіла, тісно контактують із стінками судин, що направляють охолоджену кров від периферії до центру, і віддають їм своє тепло.

Важливе значення для підтримки температурного балансу має відношення поверхні тіла до його об'єму, оскільки кінець кінцем масштаби продукування тепла залежать від маси тварини, а теплообмін йде через його покриви.

Зв'язок розмірів і пропорцій тіла тварин з кліматичними умовами їх проживання був помічений ще в XIX ст Згідно правилу Бергмана (1848), якщо два близькі види теплокровних тварин відрізняються розмірами, то більший мешкає в холоднішому, а дрібніший – в теплому кліматі. Бергман підкреслював, що ця закономірність виявляється лише в тому випадку, якщо види не відрізняються іншими пристосуваннями до терморегуляції. З проаналізованих їм 75 груп птиць у фауні Німеччини біля третини задовольняло знайденому правилу. Д. Лллен в 1877 р. помітив, що у багатьох ссавців і птиць північної півкулі відносні розміри кінцівок і різних виступаючих частин тіла (хвостів, вух, дзьобів) збільшуються на південь – правило Аллена. Значення терморегуляції окремих ділянок тіла далеке не рівноцінно. Виступаючі частини мають велику відносну поверхню, яка вигідна в умовах жаркого клімату. В ряду ссавців, наприклад, особливе значення для підтримки теплового балансу мають вуха, забезпечені, як правило, великою кількістю кровоносних судин (мал. 18). Величезні вуха африканського слона, маленькою пустинною лисички‑фенека, американського зайця перетворилися на спеціалізовані органи терморегуляції. При адаптації до холоду виявляється закон економії поверхні, оскільки компактна форма тіла з мінімальним відношенням площі до об'єму найбільш вигідна для збереження тепла.

Мал. 18. Африканський довговухий тушканчик (по В. Е. Соколову і ін., 1977)

Якщо температура середовища перевищує верхній кордон термонейтральної зони, тваринам доводиться витрачати додаткову енергію на випарну терморегуляцію.

Ефективним механізмом віддачі тепла служить випар води шляхом потовиділення або через вологі слизисті оболонки порожнини рота і верхніх дихальних доріг. Здібність до утворення поту в різних видів дуже різна. Людина при сильній жарі може виділити до 12 л поту в день, розсіявши при цьому тепло вдесятеро більше в порівнянні з нормою. Вода, що виділяється, природно, повинна відшкодовуватися через пиття. У деяких тварин випар йде лише через слизові оболонки. У собаки, для якого задишка – єдиний спосіб випарної терморегуляції, частота дихання при цьому доходить до 300–400 вдихів в хвилину. Регуляція температури через випар вимагає витрати організмом води і тому можлива не у всіх умовах існування.

Поведінкові способи регуляції теплообміну для теплокровних тварин не менш важливі, чим для пойкілотермних, і також надзвичайно всілякі – від зміни пози і пошуків укриттів до спорудження складних нір, гнізд, здійснення ближніх і далеких міграцій.

У норах риючих тварин хід температур згладжений тим сильніше, чим більше глибина нори. У середніх широтах на відстані 150 см від поверхні грунту перестають відчуватися навіть сезонні коливання температури. У особливо майстерно побудованих гніздах також підтримується рівний, сприятливий мікроклімат (мал. 19). У войлокообразном гнізді синицы‑ремеза, що має лише один вузький бічний вхід, тепло і сухо в будь-яку погоду.

Мал. 19. Особливості будови нір і розташування гнізд різних видів ссавців (по Н. П. Наумову, 1963, І. І. Барабаш‑Никіфорову, Л. Н. Формозову, 1963):

1 – лігво зайца‑русака в піщаних дюнах; 2 – снігова нора зайца‑русака; 3 – літня нора полуденної піщанки; 4 – нора малого ховраха; 5 – нора вихухолі; 6 – хатина ондатри; 7 – гнізда рудої полівки в дуплі дуба; 8 – зимове гніздо звичайної білки

У ряді випадків гомойотермные тварини використовують в цілях терморегуляції групову поведінку. Наприклад, деякі пінгвіни в лютий мороз і бурани збиваються в щільну купу, так звану черепаху. Особини, що виявилися з краю, через деякий час пробиваються всередину, і «черепаха» повільно крутиться і переміщається. Усередині такого скупчення температура підтримується біля +37 °C навіть у найлютіші морози. Мешканці пустель верблюди в жарі також збиваються разом, притискаючись один до одного боками, але цим досягається протилежний ефект – запобігання сильному нагріванню всієї поверхні тіла сонячними променями. Температура в центрі скупчення тварин дорівнює температурі їх тіла, 39 °C, тоді як шерсть на спині і боках крайніх тварин нагрівається до 70 °C.

Поєднання ефективних способів хімічної, фізичної і поведінкової терморегуляції при загальному високому рівні окислювальних процесів в організмі дозволяє гомойотермным тваринам підтримувати свій тепловий баланс на тлі широких коливань зовнішньої температури.

Дата добавления: 2014-01-03