Механизмы поступления воды в клетку

ПОГЛОЩЕНИЕ ВОДЫ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКОЙ

Клетка как основная структурная и функциональная единица растительного организма, является и основной структурой поглощения воды любых тканей и органов. Поэтому здесь уместно рассмотреть поступление воды в клетку.

Чтобы понять основные механизмы поступления воды в клетку, надо уяснить некоторые физические явления, которые лежать в основе этого физиологического процесса. Осмосом називают проникновение растворителья, через полупроницаемую мембрану, отделящего его от раствора (которая пропускает только растворитель)

Простейшая модель осмометра впервые в 1826 году была показана французским ботаником Г. Дютроше. К кончику стеклянной трубки он прикрепил пергаментный мешочек, залил в него раствор соли и поместил в стакан с водой. В мешочек поступала вода и поднималась в стеклянной трубке.

Немецкий ботаник В. Пфеффер в 1877 г создал более совершенную модель осмометра, отражающего модель клетки. Роль клеточной стенки играл пористый фарфоровый сосуд. Налив в фарфоровый сосуд раствор медного купороса и поместив этот сосут в сосуд с ферроционидом меди Сu₂[Fe(CN)_6. Соединившись эти два раствора в порах фарфрового сосуда, образовали полупроницаемую мембрану, проницаемую для воды и не проницаемую для растворенных в ней веществ.

Затем фарфоровый сосуд заполнили раствором сахарозы, играющего роль клеточного сока, и поместили в сосуд с чистой водой. Вода стала поступать в сосуд, что было видно по поступлению воды в трубку. То же самое наблюдается и в клетке: если поместить её в воду, то вода поступает в вакуоль.

Рис. Осмометр Пфеффера и растительная клетка (из Э. Либерта. 1976)

Пфеффер установил, что в осмометре вода поступающая в клетку поднимается по трубке до тех пор, пока давление водяного столба в ней не станет равной силе, с которой молекулы воды поступают в осмометр. То давление, которое необходимо приложить к раствору, чтобы предотвратить поступление воды через полупроницаемую мембрану, назвали осмотическим давлением. Пфеффер установил, что его величина зависит от концентрации раствора

Датский химик Я. Вант-Гофф, обобщая результаты Пфеффера показал, что осмотическое давление подчиняется законам для идеальных газов и прежде закону Бойля-Мариотта, т.е. зависит от молярной концентрации, т.е. числа растворенных частиц.

Согласно правила Авогадро молекулярный раствор имеет осмотическое давление 22,4 атм. или 2,23 МПа (мегапаскаля). Осмотическое давление подчиняется и закону Гуй-Люсака и Бойля-Мариота, т.е. возрастает от повышения температуры. Поэтому раствор, находящийся в даже в стеклянном сосуде обладает осмотическим давлением, который может проявиться только при конnакте с другим раствором, через полупроницаемую мембрану, а поэтому любой раствор обладает осмотическим потенциалом, так же как и клеточный сок вакуоли. Поэтому осмотическое давление, или осмотический потенциал (Ψ _осм) не электролитов (сахароза) рассчитывается по формуле Клапейрона:

Ψ_осм.= RTc

где К – газовая постоянная, равная 0,082; Т – абсолютная температура; с – концентрация раствора в молях. Для электролитов, который в водном растворе подвергаются электролитической диссоциации на ионы, приводит к образованию в растворе большего числа частиц и этим увеличивает осмотическое давление (NaCl Na⁺ + Cl^- ). Поэтому в уравнение водится поправка – изотонический коэффициент i, и оно приобретает вид:

Ψ_осм.= RTci

На величину осмотического давления влияет лишь концентрация растворенных в воде веществ. Эти вещества называются осмотически активными (осмолитиками) К ним относятся органические кислоты, аминокислоты, сахара, соли. Растворы с одинаковым осмотическим давлением называют изотоническими (изоосмотическими); между ними осмос не наблюдается. Раствор, име- ющий большее осмотическое давление, называют – гипертоническим, меньшее – гипотоническим.

Осмотическое давление, или осмотический потенциал, у разных растений различен. Это зависит от их экологии и условий произрастания. У водных растений он составляет около 1 атм. (0,1 МПа), у морских водорослей 25-30 атм. (2,5- 3,0 МПа), у мезофитов –3-7 атм.(0,3-0,7 МПа), у ксерофитов 35-60 атм. (3,5 – 6,0 МПа), а у галофитов до 100-200 атм. (10-20 МПа).

В 1918 году А. Уршпрунг и Г. Блюм доказали, что осмотическое давление не является единственным условием поступления волы в клетку. Поступающая вода в клетку увеличивает обьем вакуоли, которая давит на цитоплазму в связи с возникающим гидростатическим давлением воды на цитоплазму, которая давит на клеточную стенку и растягивает её. В с вою очередь, растягивающаяся клеточная стенка оказывает противодавление с такой же силой на цитоплазму, которое получило название тургорного давлении (потенциал давления Ψ_дав.), а напряженное состояние клеточной стенки тургором. Но клеточная стенка не может растягиваться до бесконечности и наступает такое явления, когда вода в клетку уже не поступает, так как оболочка уже не растягивается. Тургорное давление нивелировало всю силу осмотического потенциала. Такое состояние выражается формулой – Ψ _осм. = Ψ _давл. Следовательно, поступление воды связано не только с осмотическим давлением, но и тургорным давлением. Чтобы вола поступала в клетку, между ними должна быть разница. Разница между осмотическим потенциалом и потенциалом давления и обеспечивает поступление воды в клетку, она получила название сосущая сила. В 1960 году был введен термин «водный потенциал клетки» (Ψ _Кл), заменивший понятие сосущая сила

Вода в клетку может поступать и не осмотически. Набухание коллоидов может рассматриваться как особый тип диффузии, так как движение воды идет по градиенту концентрации. Всем известно, что помещенные сухие семена в воду насасывают её, увеличиваясь в объеме. Силу набухания называют матричным потенциалом (– Ψ матр.), она достигает до 1000 атм (100 МПа). В клетках меристем, не имеющих еще вакуолей, поступление воды также обеспечивается набуханием коллоидов (меристемы).

В клетку вода может поступать и пиноцитозом, путем впячивания плазмалеммы с захватом внешнего раствора.

Рис. Пиноцитозные инвагинации в клетках

Листа элодеи (Duvat,1960).
Взможным механизм поступления воды может быть электроосмос, На нарудной и внутренней стороне мембраны плазмолеммы накаливаются анионы с различными зарядами, сосздающих электрохимический потенциал и молекулы воды, имеющей заряд перемещаются во внутрь цитоплазмы. ПОГЛОЩЕНИЕ ВОДЫ КОРНЕМ И ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВОДЫ ПО КОРНЮ

В процессе филогенеза у растений возникла корневая система, её строение, характер роста связаны с выполняемой функций. В зависимости от условий и характера распределения и содержания воды в почве сформировались различные типы корневых систем, их строение и размеры. Размеры корневой системы по сравнению с надземной частью коллосальны. Общая поверхность корней превышает надземную часть в 140-150 раз. Все особенности морфологического и анатомического строения корня связаны с необходимостью поглощения воды и минеральных веществ из почвы.

Рис. Размеры и глубина проникновения корней в почву у разных

видов растений.

Но вспомним строение корня. Весь корень разделен на четыре зоны, с различными функциями и способности к поглощению воды: зона деления клеток (апикальная часть корня); зона растяжения (зона роста); зона всасывания (зона корневых волосков и зона проведения (опробковения)..

Вода в корень через корневой волосок может поступать только в том случае если его сосущая сила больше чем сосущая сила почвенного раствора, т.е. водный потенциал более отрицательный, чем в почве.Т.е. вода в корентъ поступает осмотически.

Поступившую в корневой волосок корневая система способна активно перемещать только в одном направлении от корневого волоска → клетки коровой паренхимы корня → пропускные клетки эндодермы → перицикл → паренхима осевого цилиндра → сосуды ксилемы (рис.) Передвижение воды по корню основано на осмотических явлениях. Передвижение от клетки к клетке обусловлено увеличением осмотического давления в

Рис. Путь воды от корневого волоска)1) к сосудам ксилемы корня (12) через клетки паренхимы коры (2-6), эндодерму (7), перицикл (8) и паренхиму осевого цилиндра)9-11)

каждой по следующей клетки на 0,1 атм, что обеспечивает непрерывное передвижение воды от корневого волоска по клеткам первичной коры к центральному цилиндру корня. Передвижение воды по корню идет двумя путями: по апопдласту,т.е. по пористым клеточным стенкам по так называемоу свободному водному простанству. По апласту вода идет без сопротивления и с большой скоростью И по симпласту по цитоплазме и пламодесмам.

Схема путей радиаль­ного транспорта воды и ионов через корень до сосудов ксилемы (по J. Мооrbу, 1981)

На уровне эндодермы через непроницаемые для воды клетки пояска Каспари, быстрый апопластный транспорт сменяется медленным сипмпластным. Далее к сосудам ксилемы через перицикл движение воды встречает незначительное сопртивление.

Дата добавления: 2014-01-03