Вміст фосфору в організмі гідробіонтів і його метаболічна роль

Про вміст фосфору в організмі гідробіонтів свідчать такі дані. В сухій масі морського планктону міститься близько 0,42 % фосфору; в організмі бактерій він становить 3 %, бурих водоростей – 2,8 % і вищих водяних рослин – 2,3 %. У прісноводних синьозелених водоростей родів Microcystis i Anabaena загальний вміст фосфору оцінюється відповідно в 0,52 і 0,53 %; для зелених водоростей роду Cladophora цей показник становить 1,4 %, а у водопериці – 0,52 % в розрахунку на суху масу. В організмі водяних тварин міститься значно більше фосфору, ніж у рослин. Для більшості планктонних гіллястовусих ці показники коливаються в межах 1,02–1,60 %. У риб (короп) при перебуванні у воді з концентрацією фосфору 0,3 мг/дм³, сумарна кількість неорганічного і органічного фосфору становила: у зябрах 3,36, в гепатопанкреасі – 0,86 і в нирках – 1,61 % в розрахунку на суху масу тканин.

Між гідробіонтами і фосфором водного середовища відбувається постійний обмін. Так, водорості можуть накопичувати у клітинах таку кількість фосфору, яка набагато перевищує метаболічну потребу в ньому. Запасання надлишків фосфору може відбуватись за рахунок акумуляції фосфат-іонів у вакуолях клітин або утворення поліфосфатних гранул діаметром 30–500 мкм. Вважається, що таке запасання фосфору є адаптативною реакцією водоростей, яка сформувалася в процесі еволюції, на значні сезонні коливання його концентрації у воді. Запасений фосфор використовується водоростями при його дефіциті в навколишньому середовищі.

Про метаболічну роль фосфору свідчить той факт, що при низьких його концентраціях у воді процес фотосинтезу у водоростей і вищих водяних рослин призупиняється. Відомі, принаймні, три реакції фотосинтезу, у яких ключову роль в енергозабезпеченні відіграють фосфорні сполуки (АТФ і НАДФ·Н). Так, енергія фосфатних зв'язків, яка міститься в аденозинтрифосфорній кислоті (АТФ), ініціює інші реакції синтезу органічних речовин. При цьому субстратом для утворення крохмалю як кінцевого продукту фотосинтезу є глюкозо-6-фосфат. Фосфор входить до складу деяких перенощиків електронів, які приймають участь у біологічних окисно-відновних реакціях. Він відіграє важливу роль у внутрішньоклітинному метаболізмі і просто як структурний елемент тканин тіла.

Вміст фосфору в цитоплазмі в розрахунку на одну клітину зеленої водорості Chlorella становить від 1×10^–7 до 1,5×10^–6 мкг, а у діатомової Asterionella formosa – від 6×10^–6 до 4×10^–6 мкг. Проникаючи у клітини водоростей, неорганічний фосфор включається в склад різних органічних речовин та конденсованих неорганічних поліфосфатів. На поверхні водоростевих клітин може формуватись концентраційний градієнт неорганічного фосфору за рахунок не тільки його вмісту у воді, а й ферментативного розкладу деяких його органічних сполук. Встановлено, що на поверхні клітин хлорели можуть розкладатись фосфоліпіди, у харових – гліцерофосфат, а у деяких морських водоростей – глюкозо-6-фосфат за допомогою відповідних ферментів. Утворений при цьому неорганічний фосфор проникає у клітини шляхом активного транспорту.

Потреба у фосфорі водоростей різних таксономічних груп неоднакова. Так, для підтримання нормального розвитку культури вольвоксової водорості Pteromonas varians необхідний більш високий вміст фосфору, ніж, наприклад, для харових, які навпаки, краще розвиваються при досить низьких його концентраціях (20 мкг/дм³) у воді. Значною потребою у фосфорі відрізняються також діатомові водорості.

Водорості не тільки утилізують фосфор з води, але й виділяють його в процесі життєдіяльності або після відмирання. На різних стадіях їх масового розвитку може істотно змінюватись і концентрація фосфору у воді. Так, при інтенсивному розвитку фітопланктону у літні, найбільш теплі місяці в поверхневому шарі води водосховищ концентрація фосфору може спадати до 0,03 мг/дм³. При осінньому похолоданні і послабленні фотосинтезу його вміст у воді зростає до 0,055 мг/дм³. У місцях скупчення біомаси синьозелених водоростей вміст мінерального фосфору може зростати в 5–10 разів. При цьому концентрація органічного фосфору підвищується у зоні “цвітіння” води до 4,8, а у окремих випадках – і до 8,0 мг/дм³.

Фосфор, поряд з кальцієм, є одним з найважливіших елементів у життєдіяльності молюсків та інших безхребетних тварин. Так, при значному зниженні концентрації фосфору у воді різко зростає смертність молоді дафній і, навпаки, при внесенні у ставки фосфатних добрив разом із збільшенням біомаси фітопланктону зростає на 57 % чисельність і біомаса гіллястовусих рачків, на 52 % – коловерток і на 30 % – діаптомусів у порівнянні з непідживленими ставками.

Обмін фосфору в організмі молюсків і ракоподібних тісно пов’язаний з обміном кальцію і вуглецю. Так, кальцій, засвоєний з води через залозистий апарат зябер молюсків (дрейсена, анодонта), надходить в їхній організм разом з фосфором. Значна його частина використовується при біосинтезі органічних речовин, а менша – на побудову черепашок, яка відбувається внаслідок секреторної діяльності епітелію мантії. У деяких безхребетних, що мають черепашку, фосфор може становити досить значну частину маси, переважаючи інші мінеральні компоненти. Так, у плечоногих молюсків, крім карбонату, в структуру черепашки входить близько 50 % Са₃(РО₄)₂.

Фосфор потрібний для нормального росту і розвитку риб поряд із кальцієм. Потреби в ньому забезпечуються, якщо в організм риби надходить не менше 0,6–0,7 % від її загального раціону. Значну кількість фосфору прісноводні риби використовують безпосередньо з води через залозистий апарат зябер, але для забезпечення фізіолого-біохімічних процесів важлива не тільки та кількість фосфору, яка надходить в організм, а і його співвідношення з кальцієм. Для прісноводних риб таким оптимальним співвідношенням кальцію і фосфору в кормовому раціоні є 2:1, а для морських – 1:2. Більша потреба морських риб у фосфорі пов'язана з необхідністю збалансування кальцію, який надходить в їх організм при заковтуванні морської води.

У костистих риб значна кількість фосфору, що надходить в організм, утилізується при утворенні м’язових і кісткових тканин. У кістках, лусці та отолі­­тах кальцій знаходиться у вигляді гідроксилапатиту 3Са₃(РО₄)₂ × Са(ОН)₂ та карбонат-апатиту кальцію 3Са₃(РО₄)₂ × СаСО₃ × Н₂О. Співвідношення фосфор­них і карбонатних сполук кальцію у риб становить 11:1, а у наземних тварин – 7:1.

В порівнянні з кістковою тканиною, де переважає кальцій, у м’яких тканинах (м’язи, органи травної та нервової системи та інші) міститься значно більше фосфору. Кількість фосфору, що акумулюється організмом риб, залежить від його концентрації у воді. Так, із збільшенням його вмісту у воді від 0,06 до 0,3 мг/дм³ уже протягом 72 годин рівень загального фосфору збільшувався у гепатопанкреасі з 0,86 до 1,14 %, а в зябрах – від 3,36 до 4,14 % у розрахунку на суху масу тканин. При цьому збільшення вмісту фосфору відбувалось за рахунок його утилізації у метаболічних реакціях при синтезі нуклеїнових кислот та інших кислоторозчинних органічних сполук. Як один із основних елементів фосфатної буферної системи фосфор відіграє важливу роль у механізмі підтримання кислотно-лужної рівноваги в крові та інших біологічних рідинах організму риб.

При значному підвищенні концентрації діоксиду вуглецю у воді і загрозі розвитку вуглекислотної ацидемії (зростання кислотності біологічних рідин), значно збільшується виділення фосфатів. Завдяки цьому забезпечується підтримання балансу кислих і лужних елементів у крові, а відповідно і кислотно-лужної рівноваги в організмі риб.

Дата добавления: 2014-01-03