Сообщение 2. Преобразование среды гигантскими фитофагами

Удивительную продуктивность «мамонтовых» экосистем, вскармливавших мегафауну, экологически подобную африканской (Верещагин, Барышников, 1983), называют «парадоксом тундростепи» (Верещагин, 1988). Но парадокс этот — только часть гораздо более широкой проблемы, заслуживающей образного наименования «парадокс доисторических пастбищ»: материковые экосистемы, повышенно пригодные для крупных млекопитающих, имели глобальное распространение на протяжении большей части кайнозоя (Savage, Russel, 1983; и др.). В плейстоцене фитоценозы и «мамонтовых» (Юрцев, 1976; Шер, 1982; Musil, 1985; Верховская, 1988; Guthrie, 1990; и др.) и прочих экосистем (Guilday, 1967; Kurten, Anderson, 1980; Mania, 1983; ряд статей в Quaternary Extinctions, 1984 и др.) характеризовались большими, чем в голоцене, производительностью и мозаичностью, повышенным удельным весом ценных для крупных фитофагов растительных ассоциаций, и в местностях с древесным покровом большей ролью парковых лесов и саванн по сравнению со сплошными лесами. Основные плейстоценовые сообщества растений часто напоминали не современные климаксные зональные формации, а участки их контакта (экотоны) и сообщества, находящиеся на разных стадиях растительной сукцессии (там же). Отсюда — повышенное локальное разнообразие биоты и большие, чем в голоцене, плотность и разнообразие крупных млекопитающих (там же).

Разгадку «парадокса» безуспешно ищут в климатических особенностях плейстоцена: фитоценозы с перечисленными признаками существовали на всех материках с различными типами климата, не утрачивая эти признаки при всех довюрмских климатических колебаниях (кроме местностей, покрывавшихся ледником или превращавшихся в пустыни); одновременно сохранялись и богатые наборы крупных млекопитающих (Quarternary Extinctions, 1984).

Факторами, улучшавшими среду для крупных зверей, были сами крупные, особенно крупнейшие звери (Owen-Smith, 1987; 1989; Пучков, 1988; 1989 а; 1989 б). Это доказывают экосистемы Палеотропики — современные аналоги плейстоценовых экосистем.

Повышенная продуктивность африканских фитоценозов — следствие выпаса, ускоряющего оборот веществ и энергии. Крупные фитофаги потребляют 17—94 % первичной продукции и возвращают в почву изъятые вещества с мочой и навозом (Sinclair, 1975; Риклефс, 1977). Потравленные растения кустятся, интенсивно отрастая по закономерностям компенсаторного роста (McNaughton, 1979). Повторная пастьба по ним эффективнее чем по нетронутому травостою. При каждом скусывании захватывается больше пищи и притом лучшего качества: отрастает питательная молодая ткань (McNaughton, 1984). Стравливаемые растения дольше непотравленных зеленеют в сухой сезон и быстрее наращивают биомассу в случае дождя (там же). При многократных стравливаниях способность к компенсаторному росту слабеет. Но пастбища не деградируют благодаря сезонным миграциям фитофагов и изъятию их излишка хищниками, болезнями, сезонными неурядицами (McNaughton, 1985). Износу пастбищ препятствует и неодинаковое подавление разными фитофагами разных растений (Вагнер, 1987; и др.), а их восстановлению помогает расселение копытными семян кормовых трав (Janzen, 1984).

Повышенная мозаичность растительности возникает из-за неравномерности стравливания, вытаптывания и удобрения пастбищ животными. Мозаично расположенные клочки различаются нанорельефом, структурой и влажностью почвы, содержанием в ней питательных веществ, составом почвенной фауны (McNaughton, 1985). Отсюда—различия растительности на этих клочках, дополняющие те, что вызваны независимыми от фитофагов причинами. Мозаичность усиливается сукцессией растительности на временных территориях самцов страусов и многих антилоп; размещение центров территорий меняется от года к году (McNaughton, 1983; Вагнер, 1987; и др.). Растительность тем клочковатее, чем разнообразнее фитофаги. А разные клочки неодинаково пригодны разным потребителям. Животные не выискивают предпочитаемые растения по всей площади. Они ходят между клочками, на которых таких растений больше, пропуская участки, менее привлекательные для них, но подходящие для других фитофагов (McNaughton, 1983; 1985).

Сукцессии пастьбы (не путать с пастбищными растительными сукцессиями!) возникают, когда одни фитофаги (зависимые) выпасаются за другими (предшественниками). Зависимым невыгодна пастьба без предшественников: они худеют и теряют резистентность к врагам, болезням и конкурентам. Численность зависимых растёт (до известного предела) прямо пропорционально таковой предшественников (Gwynne, Bell, 1968; и др.). Зебры (Equus quagga) готовят в Серенгети (Танзания) пастбище для гну (Connochaetes taurinus), за которыми следуют газели Томпсона (Gazella thompsoni), легко достригающие потравленные злаки и получившие доступ к мелким двудольным, важным для переживания ими сухого сезона (там же). Газели Гранта (G. granti) пасутся там, где выпас гну создает перевес двудольных над злаками (Kingdon, 1982). Водяные козлы (Kobus spp.) зависят от выпаса бегемотов (Hippopotamus amphibius) или буйволов (Bubalus caffer), а ориби — от водяных козлов, конгони (Alcelaphus bu-selaphus) и других копытных (там же). На краю Калахари зебры «стригут» траву, а куду (Tragelaphus strepsiceros) — кусты до уровня, приемлемого для дик-дика (Mado-qua kirki). Последний обилен лишь там, где много и зебр и куду (там же). В парке Умфолози (ЮАР) с увеличением поголовья белых носорогов (Ceratotherium simum) стало больше гну и зебр, эффективно пасущихся по созданному гигантами низко-травью (Owen-Smith, 1987). Сам носорог, не справляющийся с травостоем выше 1 м (Kingdon, 1979), в «слоновьей траве» парка Гарамба (Заир) выпасается за бегемотами, слонами и буйволами (White Rhino..., 1977; и др.). У озера Руква (Танзания) та же троица превращает двухметровые прибрежные злаки в зелёный газон, питающий в засуху зебр, канн (Taurotragus oryx), тростниковых козлов (Redunca redunca) и топи (Damaliscus lunatus) (Vesey-FitzGerald, 1960). Здешние бегемоты, расхаживая во влажный сезон по долине, выдавливают в почве тропы-траншеи. Травы в траншеях зеленеют на протяжении сухого сезона, кормя антилопу пуку (Kobus vardoni) (там же). В парке Рувензори (Уганда) корневищные злаки, необходимые в засуху бородавочнику (Phacochoerus aethiopicus), поддерживает не огонь, как в других регионах (Kingdon, 1979), а пастьба бегемотов (Lock, 1972).

Слоны — эдификаторы сообществ. Они преобразуют среду сильнее других фитофагов (от клещей до копытных) благодаря силе, прожорливости, эврибионтности, низким потерям от хищников, болезней, сезонных неурядиц (Kingdon, 1979; 1982; Owen-Swith, 1987; 1989; и др.). Среди видов, зависимых от слонов, много представителей «мегафауны», т. е. крупных (свыше 50 кг) и средних (10—50 кг) зверей (там же). Это очень важно для проблемы вюрмских вымираний.

Толстокожие — торители троп. Без слоновьих дорог заросли буша (колючее мелколесье), бамбука, «слоновой травы», часто режущей кожу, были бы непроходимы для большинства крупных зверей (Насимович, 1975; Kingdon, 1979; и др.). Обычно удобны и тропы чёрных носорогов, с наслаждением проламывающих буш (Penny, 1987). Но ветви некоторых деревьев (Commiphora и других) не ломаются и распрямляются после прохода зверя (Kingdon, 1979). Там, где таких деревьев много, количество троп сокращается: носорогам их трудно прокладывать. Они предпочитают использовать тропы слонов в качестве главных, дополняя их сетью собственных ходовых и кормовых тропинок, то параллельных слоновьим, то пересекающих последние; жвачные, зебры, хищники, павианы и дикобразы используют тропы гигантов, будучи неспособны ни прокладывать их, ни долго поддерживать в условиях буша (Schenkel, Schenkel-Hulliger, 1969). Бегемоты — главные торители троп в папирусовых и рогозовых чащобах (Вагнер, 1987).

Толстокожие и густота древостоя.

Если бы не слоны, большую часть парковых лесов и саванн поглотили бы сплошные леса или мелколесья (Schenkel, Schenkel-Hulliger, 1969; Laws, 1970; Wilson, Ayerst, 1976). Само по себе учащение пожаров часто ведёт лишь к замещению пирофобных кустов и деревьев пирофильными (Hirst, 1975). Скот и дикие копытные, подавляя траву, нередко сводят на нет эффект пожаров (Owen-Smith, 1989). Если пожара нет 2—3 года подряд, деревья, достигшие 2 м и более, вытесняют траву на фоне продолжающегося перевыпаса (Laws, 1970; и др.). Древоядные жвачные не могут этому помешать, ибо редко губят устойчивые к стравливанию кусты и деревья (Kingdon, 1979, 1982; Вагнер, 1987). В отсутствии слонов и чёрных носорогов заросли неизбежно смыкаются, вытесняя всех крупных зверей на опушки.

Чёрные носороги «стригут> высокие кусты, включая колючие и огнестойкие, до состояния «щётки» высотой от 1 м (в середине) до 10 см (по краям) (Schenkel, Schenkel-Hulliger, 1969; Kingdon, 1979). Реже куст или деревцо выковыриваются рогом (Penny, 1987). Носороги иногда останавливают наступление буша, но неспособны существенно изреживать климаксный древостой (Owen-Smith, 1987).

Средства, снижающие вред от копытных (величина, густота ветвей и древостоя, колючки, агрессивные муравьи-симбионты), защищают деревья от слонов не больше, чем от бульдозеров (Wager, 1963; Kingdon, 1979; 1982; Вагнер, 1987). Деревца и кусты выдёргиваются либо ломаются; деревья толщиной до 35 см (редко до 70 см) и высотой до 10—12 м выворачиваются с корнями; у более крупных обдирается кора, что губит даже огромные эмерженты; из стволов баобабов выковыривается водянистая сердцевина (там же; Laws, 1970; Насимович, 1975; и др.). При этих действиях слоны применяют хобот, бивни, лоб, ноги, туловище (там же). У разных деревьев используются то кора, то часть ветвей и листьев, то плоды или корни (Насимович, 1975). Большинство деревьев самцы опрокидывают не для питания, а от избытка сил (Wager, 1963) либо от ярости, тоски, полового возбуждения (Kingdon, 1979). Треск крушимой растительности — важный элемент звуковой сигнализации слонов (там же). Поэтому слоны неизбежно создают в зарослях проплешины, на которые по слоновьим же тропам устремляются другие крупные звери.

Слоны активизируют прочие лесоразрушительные силы. Ураганы опрокидывают больше деревьев в разреженном лесу, чем в сомкнутом. Тысячи деревьев, даже частично лишённых слонами коры или крупных ветвей, обречены на гибель от болезней, насекомых-древоточцев и, особенно, пожаров (Spinage, 1963; Buechner, Dawkins, 1971). Огонь распространяется по траве, вырастающей на месте уничтоженных слонами деревьев. В местностях, климатически пригодных для сплошных древостоев, слон торит дорогу пожару, а не наоборот (Laws, 1970; 1971; Kingdon, 1979; и др.).

В прошлом слоны временно покидали местности, где истощался древесный корм (Spinage, 1963), Восстанавливать древостой помогают травоядные, особенно бегемоты и белые носороги, превращающие его в газон 5—10 см высоты, зеленеющий большую часть сухого сезона (Owen-Smith, 1987). Пожары по такой траве не распространяются (Kingdon, 1979). Деревья и кустарники отрастают, вновь привлекая слонов (там же). Местами сами слоны помогают восстановлению кустов, переключаясь на питание высокотравьем (Насимович, 1975). Слоны же «сажают» деревья, далеко, расселяя их семена, и порою, глубоко втаптывая их в почву в случае дождя (там же).

Толстокожие и корм для других фитофагов.

Вопрос частично рассмотрен в разделе о сукцессиях пастьбы, где показано, что предшественники обычно крупнее зависимых видов. Слоны — первое и важнейшее звено многих сукцессии пастьбы уже потому, что создают парковые леса и саванны (см. выше). Травоядные (белые носороги, бегемоты, буйволы, гну, зебры, топи, конгони, ориксы и др.) поедают траву, вырастающую на месте уничтоженных слонами деревьев (Насимович, 1975; Kingdon, 1979; 1982; Вагнер, 1987; и др.). А облигатные и факультативные дендрофаги (чёрный носорог, канна, куду, лошадиная и чёрная антилопы, геренук и др.) используют питательный и доступный древесный подрост. К их услугам и множество недоеденных гигантами веток и целые кроны поверженных деревьев, которые, не будь слонов, использовались бы лишь насекомыми, обезьянами да жирафами (там же).

Слоны сильнее других зверей повышают общую продуктивность саванн, обогащая почву массой навоза и покрывая её слоем растоптанной и недоеденной травы. Этот слой препятствует испарению влага и потерям микроэлементов (Насимович, 1975; и др.). Многие травы, ценные для копытных, но вытесняемые их выпасом, вновь пышно разрастаются там, где слоны вспахивают землю ногами и бивнями в поисках клубней и луковиц (Wilson, Ayerst, 1976). Лишь при ненормально высокой плотности, как в некоторых парках, слоны превращаются из благодетелей копытных в острых их конкурентов (Laws, 1970; Насимович, 1975; и др).

Травоядные копытные используют и траву, вырастающую на месте кустов, уничтоженных чёрным носорогом (Penny, 1987).

Толстокожие и засухи.

Одни звери саванн и бушей (оба носорога, зебры, буйвол, гну, пуку, лошадиная и чёрная антилопы, лев, гиеновидная собака), должны пить чаще других (бородавочника, жирафа, канны, бушбока, тростникового козла, топи, конгони, импалы, гиены, леопарда и др.), а третьи (орикс, малый куду, многие газели, дик-дики, грызуны) могут вовсе не пить (Vessey-FitzGerald, 1960; Water..., 1968; Kingdon, 1982). Животные первой, а иногда и второй группы, вымирали бы на огромных периодически безводных пространствах, если бы не колодцы, выкапываемые слонами в руслах высохших рек (Vesey-FitzGerald, 1960; Kingdon, 1979; Вагнер, Шнейдерова, 1984). Такие колодцы глубиной до 1,5 (Насимович, 1975) и даже до 2,4 м (Haynes, 1987) позволяют жирафам, львам и чёрным носорогам проникать даже в пустыню Намиб (Giraffes..., 1981). Только в крайние засухи слоны не отходят от источников, прогоняя других зверей и собственную молодь (Haynes, 1987).

Не столь важны полуметровые колодцы чёрных носорогов (Penny, 1987). Бегемоты долины Руква (Танзания) способны больше месяца жить после высыхания водоёмов, залегая в жижу, выдавленных ими углублений (Kingdon, 1979). Вода, сохраняющаяся в этих лёжках и следах бегемотов, выручает и водяного козла пуку (Kobus vardoni) (Vesey-FitzGerald, 1960).

Толстокожие помогают другим животным переносить жажду и поддержанием растений в состоянии активного роста (см. выше). В засушливых частях Индии и Цейлона азиатские слоны роют колодцы, используемые леопардами, оленями и буйволами (Krishnan, 1970; McKay, 1973).

Толстокожие и разнообразие мегафауны.

Разные копытные неодинаково требовательны к густоте древостоя и другим характеристикам растительности (Hirst, 1975; Kingdon, 1979; 1982). Изменения растительности влияют на конкурентоспособность ряда видов. Большинство копытных приурочено к экотонам (зонам контакта) леса или буша с саваннами или злаковниками; одни виды нуждаются и в злаковом и в веточном корме, другие — используют древостой для укрытия (там же). Некоторые, как например ориби, пасутся на коротких злаках, а прячутся в высокотравьи (Kingdon, 1982). «Слоновьи» леса и лесосаванны — мозаика из участков с древо- и травостоем различных густоты, высоты и видового состава. Здесь уживаются многочисленные копытные, не встречавшиеся бы вместе в отсутствии слонов. Разнообразие добычи и повышенная экотональность ландшафта гарантируют и сосуществование различных хищников. Мегафауна наиболее разнообразна там, где воздействие слонов скорректировано таковым трёх других толстокожих (Owen-Smith, 1987). Разнообразие мегафауны поддерживают и слоновьи колодцы (см. выше). Даже ограничивая численность некоторых копытных (кустарникового дукера Silvicapra grimmia, бушбока Tragelaphus scriptus, малого куду Т. imberbis, канны и т. д.) через трофическую конкуренцию и частичное разрушение предпочитаемых биотопов, слоны повышают разнообразие экосистемы в целом (Owen-Swith, 1989). Лишь невозможность миграции слонов по вине человека приводит к превращению ими саванны в степь и обеднению мегафауны (Laws, 1970; и др.).

Толстокожие и влажные Джунгли.

Изложенное не касалось влажных лесов, где крупных зверей относительно мало. Их было бы ещё меньше, если бы не слоны, без которых прогалины на месте упавших деревьев и отмерших бамбучатников быстро исчезают. Подрост превращается в недоступные стравливанию деревья, затеняющие светолюбивые кусты и травы. Копытным тяжело ходить между полянами, продираясь сквозь сплетение надземных корней, упавших веток, свисающих лиан и подлеска (Вагнер, 1987; и др.). Иное дело — лес со слонами. Они соединяют поляны тропами, с которых убирают все препятствия до высоты своего роста и выше (когда обрывают лакомые лианы). Растительность полян они «увековечивают» на сукцесснонных стадиях, наиболее ценных для питания крупных фитофагов; подрост удерживается в состоянии поросли, удобной для стравливания. Прогалин много — новые появляются, когда старые ещё не исчезли либо даже расширяются: слоны опрокидывают порой небольшие деревья, а с других обдирают кору, обрекая их на гибель от термитов. Лес просветляется к выгоде многих его обитателей (Short, 1981). Растительностью «слоновьих» полян пользуются гориллы (Pan gorilla), окапи (Okapia jonstoni), желтоспинные дукеры (Cephalophus silvicultor), карликовые антилопы (Neotragus batesi), бонго (Taurotragus eurycerus), буйволы (Bubalus caffer nanus), большие лесные свиньи (Hylochoerus meinertzhageni) (Kingdon, 1979; 1982; Owen-Smith, 1989). Четыре последних вида вообще неспособны жить в первичном лесу без прогалин. Не считая вырубок, только среди «слоновьей» поросли могут создавать буйволы необходимые им, а также бонго и вышеназванным свиньям, травянистые лужайки (Kingdon, 1979; 1982).

Слоны повышают разнообразие лесной экосистемы не только поддерживая сук-цессионные участки, но и формируя климаксную растительность. Это обусловлено неодинаковой устойчивостью разных растений к воздействию слонов и ролью гигантов в расселении семян. Слоны, например,— облигатные или оптимальные расселители семян для 30 % климаксных видов деревьев леса Таи (Берег Слоновой Кости) (Alexandre, 1978). Плоды многих из них кормят обезьян, грызунов, летучих мышей и копытных, мало способных или неспособных расселять их семена (там же).

Азиатские слоны в парке Ругуна (Цейлон) удерживают большую часть муссонного леса в виде поросли не выше 5 м (Mueller-Dombois, 1972). Густые ветви изуродованных крон кормят не только слонов, но также оленей (Cervus axis, С. unicolor) и буйволов (Bubalus arnee), использующих сеть слоновьих тропинок. У водопоев кусты и деревья вытоптаны и замещены травой, дополняющей рацион фитофагов (там же). В Индии гауры (Bos gaurus) следуют за слонами, подбирая недоеденные гигантами ветки (Krishnan, 1970). В Малайзии слоны уничтожали «сорные» пальмы — быстро и густо растущую бертам (Eugeissona triste) и усаженную жуткими колючками байя (Oncosperma horrida), мешая им вытеснять подрост ценных деревьев (Hubback, 1941). Периодически отдыхая на тропе слонов, суматранский носорог (Dicerorhinus sutnatrensis) прокладывает своих тропинок больше, чем нужно для собственного пользования; зверь получает видимое удовольствие, проламывая густой и часто колючий подлесок; эти тропы используют олени, тигры, павлины и другие животные (Strien, 1986). На Яве тропы зондских носорогов (Rhinoceros sondaicus) столетиями служили животным и людям, став затем основой для современных дорог (Penny, 1987).

Толстокожие и другие средообразующне факторы.

Кроме слонов и копытных, растительность Палеотропики формируют климат, рельеф, почвы, пожары, ураганы, позвоночные хищники, грызуны, саранча, муравьи, термиты, другие животные, микроорганизмы и иные факторы. Все они очень важны (Guilday, 1967; Hester, 1967; Hirst, 1975; Kingdon, 1979; 1982; Вагнер, 1987; Terborgh, 1988; и др.), но не являются первопричиной особой пригодности палеотропических сообществ для мегафауны. Достаточно вспомнить, что Южная Америка и Австралия поразительно бедны «крупной дичью», невзирая на общее богатство органического мира, разнообразие типов климата, почв и рельефа, а также полыхающие в местных саваннах пожары (Риклефс, 1979; Redford, 1985; и др.). Пожары из-за неэффективности травопожирателей вспыхивают даже чаще, чем в Африке (Kreulen, 1979). Впрочем и в Африке, за пределами зоны пастьбы бегемотов, травоядные часто не успевают «стричь» траву до пожаробезопасного уровня. Поэтому, а также из-за искусственных выжиганий пожары имеют большое значение и во многих африканских экосистемах, хотя и меньшее, чем слоны (Laws, 1970; 1971; Hirst, 1975; Kingdon, 1979; 1982). Американские и австралийские саванны сугубо климатогенны, а В Африке таковые приурочены в основном лишь к Рифтовой зоне (Owen-Smith, 1989). Южноамериканские мелколесья (чако, каатинга, частично — серрадо) непроходимы и малокормны для крупных зверей (Martin, 1984; Guidon, 1987; и др.), словно африканские буши после удаления слонов и чёрных носорогов. Как бы в насмешку над верной в общем посылкой о пониженной пригодности для крупных зверей дождевого леса, крупнейшие звери Южной Америки (тапиры) живут в сельве, а не в пампасах.

Современная модель вюрмских вымираний.

В том, что именно толстокожие определяют повышенную пригодность Палеотропики для прочей мегафауны, убеждают последствия выпадения первых из экосистем. Так климат запада Кении и прилегающих частей соседних стран за последние 200 лет не менялся. Но в начале XIX в, сплошной колючий буш-ньика вытеснил здесь саванны и парковые буши на территории, равной Румынии (Thornbahn, 1984). Это случилось из-за истребления слонов туземцами, сбывавшими бивни прибрежным торговцам (там же). Исчезло и большинство других крупных зверей. Из них в нынешнем парке Цаво (Кения) к концу XIX в. остались только водяные козлы (у реки), малочисленные чёрные носороги, дик-дики, малые куду да голодные львы, напавшие на строителей железной дороги (Guggisberg, 1975). В 1948 г. создали парк, а с середины 50-х вернувшихся слонов хорошо охраняли. Гиганты за несколько лет восстановили мозаику из парковых бушей и саванн, благодаря чему сюда вернулся весь набор восточно-африканских копытных и хищных (там же). Вне парка и антропоценозов сохраняется всё та же непролазная ньика (Thornbahn, 1984). В заповеднике Хлухлуве (ЮАР, Наталь) слоны перебиты сто лет назад. Выжигания и ограниченные вырубки только тормозили наступление леса и кустарников. Популяции ряда копытных вначале росли, ибо львы, гиеновые собаки и гепарды тоже были уничтожены. Но затем началось упорное сокращение численности белого и чёрного носорогов, зебр, куду, бушбока, а стенбок (Raphicerus campestris), клипшпрингер (Oreotragus oreotragus) и тростниковый козёл (Redunca arundinum) исчезли совсем (Owen-Smith, 1989). Зато прежде редкая ньяла (Тгаgelaphus buxtoni) оказалась повышенно конкурентоспособной в новых условиях и резко возросла в числе (там же).

В долине Чобе (Ботсвана) за десятилетия отсутствия слонов буш неуклонно наступал, несмотря на выжигания. Неуклонно же сокращалось поголовье зебр, жираф, стенбока, гну, канны, лошадиной и прочих антилоп, а также хищников, причём гепард исчез полностью. Возвращение слонов повернуло процесс вспять (Simpson, 1978).

В парках Кафуэ (Замбия) и Касунгу (Малави) малочисленные по вине человека слоны и носороги не могут остановить наступления буша; вымирание ряда копытных здесь — вопрос времени (Owen-Smith, 1989). В Крюгер-Парке (ЮАР) слонов меньше, чем нужно для поддержания открытых участков, достаточных для выхода из депрессии популяций, связанных с экотонами (Kingdon, 1982) сессеби (Damaliscus korrigum), черной (Hippotragus niger) и лошадиной (Н. equinus) антилоп (Owen-Smith,- 1989). В парках Уганды (Кабалега, Рувензори и др.) солдаты Иди Амина в 1978 г. перебили более 90 % толстокожих. Саванны и злаковникн за считанные годы заросли акациевыми лесами, что поставило под угрозу выживание большинства копытных (Hatton et al., 1982; Edroma, 1989). Зато в Зимбабве в войну 1972—1980 гг. браконьерство прекратилось и размножившиеся слоны превратили колоссальную площадь лесов и бушей в богатую дичью мозаику из кустарниковой поросли и злаковников (Hallagen, 1981).

Исчезновение другой крупной дичи после истребления слонов и носорогов отмечено и в ряде районов Суматры. Из-за зарастания троп резко снижаются подвижность и шансы на выживание тамошних тигров, оленей, малайских медведей (Helarctos malayanus) и красных волков (Сuon alpinus) (Strien, 1986). Даже носорогам без слонов становится намного труднее: уменьшается количество и площадь кормовых сукдессионных участков, увеличиваются расстояния между ними, животное не отдыхает на, широкой слоновьей тропе (там же).

При выпадении гигантов из экосистем страдает не только мегафауна. Но полного вымирания мелких позвоночных и беспозвоночных, связанных с экотонами и сукцессионными стадиями растительности, обычно не происходит: для поддержания жизнеспособных популяций мелких животных, как правило, хватает и резко сократившейся площади полян, опушек и т. д. Вопрос этот требует, впрочем, отдельного рассмотрения.

Последствия изъятия слонов из лесной или мелколесной экосистемы часто смягчает ограниченное изреживание чащ человеком (Kingdon, 1982; и др.), что лишь подчеркивает особую роль первых при естественных условиях.

Выводы по современным палеотропическим экосистемам.

Повышенное в сравнении с другими регионами обилие в Палеотропике млекопитающих весом 50—1000 кг обусловлено прежде всего присутствием немногих гигантских фитофагов массой более тонны. Преобразуя среду в процессе своего передвижения, питания, добывания влаги, социального поведения, они, особенно слоны, невероятно облегчают условия существования многим либо большинству представителей остальной мегафауны. Активно противодействуя неблагоприятным климатогенным изменениям среды (зарастание сплошными лесами, кустарниками, мелколесьем или высокотравьем, засухи) они выручают не только себя, но и многих других животных. Гиганты как бы «обрекают» фитоценозы на повышенные продуктивность и мозаичность, а также на разреженность древостоя, обилие и обширность экотональных и сукцессионных участков, то есть как раз на те свойства, которыми характеризовались фитоценозы плейстоцена и, по-видимому, ряда предшествовавших эпох. Выпадение гигантов из экосистем влечет вымирания среди менее крупной мегафауны, аналогичные тем, что имели место в конце вюрма.

Следствия для проблемы вюрмских вымираний. «Парадокс доисторических пастбищ» разгадан. Вымершие гиганты, как и нынешние, повсюду изреживали древостей, увеличивали площадь сукцессионных участков и экотонов, прокладывали удобные тропы, возглавляли сукцессии пастьбы, рыли «колодцы» в периодически засушливых областях. На севере они, кроме того, облегчали ряду животных условия зимовки, утаптывая снег и взламывая наст на огромных пространствах, а также оставляя недоеденный веточный корм из яруса, недоступного копытным. Всё это гарантировало благополучие сонмов менее крупных фитофагов, дополнявших воздействие гигантов, по части повышения продуктивности и мозаичности фитоценозов. Хищники тоже стабилизировали экосистемы, предотвращая монополизацию кормовых ресурсов немногими видами растительноядных. Доминантные хищники сдерживали размножение хищников субдоминантов, также чреватое угрозой обеднения сообществ (Пучков, 1989 а; 1989 б). Специализированные хищники, например, саблезубы собирали дань с самих исполинов (Kurten, Anderson, 1980).

В неогене и плейстоцене и растительноядные гиганты и крупнейшие хищники формировали сообщества без помех или почти без помех со стороны человека. Поэтому средообразующая роль и тех и других повсюду была даже значимей, чем теперь в Палеотропике. Богатые наборы гигантов, включавшие зачастую 2 и более вида хоботных, наряду с разным числом видов бегемотов, носорогов, крупных жирафовых (Старый Свет) или гигантских неполнозубых (Америка) не могли не формировать ещё более мозаичную, а значит ещё более пригодную для разнообразной мегафауны среду, чем современные толстокожие. Вероятно, связи по сукцессиям пастьбы были тогда жёстче, чем в голоцене.

Деятельность гигантов корректировала климатогенные изменения ценозов, делая их менее губительными для ряда животных, подобно тому, как слоны поддерживают изобилие крупных зверей при различной физико-географической обстановке (см. выше). Эта деятельность была защитным механизмом сообществ против климатогенных преобразований, эффективность которого видна по отсутствию массовых некомпенсированных вымираний мегафауны при довюрмских сменах аридов и плювиалов, оледенений и межледниковий. Устранение гигантов из экосистем в конце вюрма, (или стойкое снижение их численности) вызвало ухудшение среды, нетерпимое для ряда животных, вымерших вслед за гигантами.

Изложенная трактовка эдификаторной роли плейстоценовых исполинов к обусловленности вымираний других животных в вюрме выпадением гигантов независимо предложена Н. Оуэном-Смитом (Owen-Smith, 1987; 1989) и П. В. Пучковым (1988; 1989 а; 1989 б). Относительно причины угасания самих исполинов оба автора примкнули к сторонникам искоренения последних людьми.

Вагнер Я. Африка: рай и ад для животных.— М.: Мысль, 1987.— 352 с.

Вальтер Г. Введение в геоботанику.— М.: Мир, 1982.— 261 с.

Верещагин Н. К., Барышников Г. Ф. Экологическая структура мамонтовой фауны Евразии //Зоол. журн.— 1983.-62, № 8.—С. 1245—1241.

Пучков П. В. Старение видов, нейтрализм и американские лошади // Проблемы макроэволюции.— М.: Наука, 1988 — С. 125.

Пучков П. В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 1//Вести, зоологии— 1991.—№ 5.—С. 45—53. 'Риклефс Р. Основы общей экологии.— М.: Мир, 1979.— 424 с.

Шер А. В. История тундростепных биоценозов Северо-Восточной Азии//XI контр. ИНКВА:Тез. докл.— М., 1982 —С. 296—297.

Alexandre D. Le role disseminateur des elephants en foret...//Terre et Vie.— 1973.— 32, N 1.—P. 47—72.

Buechner H., Dawkins И. Vegetation change induced by elephants and fire...//Ecology.— 1971.—42, N 4— P. 752—766.

Edroma E. The response of tropical vegetation...// The biology of large african mammals in their environment.— Oxford, 1989.— P. 1—13.

Giraffes... in the desert // Oryx.— 1981.— 16, N 2.— P. 164.

Guggisberg C. Wild cats of the world.— London, 1975.— 328 p.

Guidon N. The first Americans; cliff notes// Natur. History.— 1987.— M, N 8.—P. 6— 12.

Gwynne M., Bell R. Selection of vegetation components by grazing ungulates...//Nature.— 1968.— 220, N 5165.— P. 390—393.

Hallagan J. Elephants and war...//Oryx.—1981.—16, N 2.—P. 161—164.

Hatton J., Hobsley C, Smart N. Elephant poachig and vegetation changes in Uganda N Ibid.— 1982.—16, N 5.—P. 411—414.

Haynes G. Where elephants die//Natur. History.—1987.—»«, N 6.—P. 28—32.

Hirst S. Ungulate-habitat relationships in a south-african woodland-savanna ecosystem // Wildlife Monogr.— 1975.— N 44.— P. 1—60.

Hubback T. The malayan elephant//J. Borabey Natur. Hist Soc— 1941.—17, N 3.— P. 483—509.

Janzen D. Dispersal of small seeds by big herbivores: foliage is the fruit // Am. Natur.— 1984.-^ 123, N 3.— P. 338—353.

Kingdon I. Easll African Mammals. Vol. 3. Part В.—London, 1979.—436 p.

Kingdon J. East African Mammals. Vol. 3. Parts C, D.— London, 1982.—746 p.

Krishnan M. The indian elephant— New Dehli, 1970.— 36 p.

Kreulen D. Factors affecting reptile biomass in african grasslands//Am. Natur.— 1979.— 114, N 1 —P. 157—165.

Laws R. The Tsavo elephants // Oryx.— 1971.—9, N 1.—P. 32—34.

Mania D. Homo erectus... von Bilzingsleben...//Wirbeltier-Evolution und Faunenwandel in Kanozoikum.— Berlin, 1983.— S. 281— 302.

McKay G. Behaviour and ecology of the asiatic elephant in south-western Ceylon.— Washington, 1973.— 113 p.

McNaughton S. Grazing as an optimization process: grass-ungulate relationships in Serengeti//Amer. Natur— 1979— 113, N 5.—P. 691—703.

McNaughton S. Serengeti grassland ecology... community organization // Ecol. Monogr.— 1983.—53, N 3.—P. 291—320.

ISSN 0084-5604. Вестник зоологии. 1992. № 1. 65

5V, 1-H54

УДК Б6.017.Б51.891

Дата добавления: 2017-01-14