Фотодыхание

Фотодыханием называют поглощение растениями кислорода и выделение углекислого газа на свету. У С₃-растений его интенсивность может составлять до 50 % от интенсивности фотосинтеза. У С₄-растений фотодыхание практи­чески отсутствует. Начальный этап фотодыхания связан с оксигеназной актив­ностью фермента РуБФ-карбоксилаза и осуществляется в хлоропластах, по­следующие реакции проходят в пероксисомах и митохондриях.

Фотодыхание имеет ряд отличий от «темнового» дыхания клеток, связан­ного с процессами окисления органических соединений в ходе цикла Кребса и работы ЭТЦ митохондрий. Во-первых, фотодыхание активируется светом вы­сокой интенсивности, тогда как процессы «темнового» дыхания митохондрий на свету ингибируются. Во-вторых, фотодыхание усиливается в присутствии высоких концентраций кислорода, что связано с активацией в этих условиях оксигеназной функции фермента РуБФ-карбоксилазы; максимум «темнового» дыхания наблюдается при концентрации кислорода около 2 %. В-третьих, фо­тодыхание требует совместного функционирования хлоропластов, пероксисом и митохондрий; «темновое» дыхание связано исключительно с митохонд­риями. В-четвертых, первичными продуктами фотодыхания являются фосфогликолат, гликолат и глиоксилат — двухуглеродные органические кислоты, дальнейшее преобразование которых приводит к образованию аминокислот глицина и серина.

Химизм фотодыхания. Процесс фотодыхания требует совместной работы трех органелл клетки — хлоропластов, пероксисом и митохондрий (рис. 3.45). На­чальный этап фотодыхания проходит в хлоропластах. Ключевой реакцией фо­тодыхания является окисление РуБФ при участии кислорода с образованием фосфогликолата и 3-ФГК (см. рис. 3.41). Реакция осуществляется благодаря ок­сигеназной активности фермента Рубиско и сопровождается поглощением кислорода, В результате оксигеназной активности образуется лишь одна молекула 3-ФГК (а не две, как при карбоксилазной активности этого фермента), кото­рая может быть включена в реакции цикла Кальвина. Второй продукт оксиге­назной реакции — фосфогликолат. Под действием фермента фосфогликолатфосфатазы (3.1.3.18) он превращается в гликолат, который покидает хлоропласты и поступает в пероксисомы. Здесь гликолат окисляется до глиоксилата с использованием кислорода. Реакцию осуществляет флавинсодержащая оксидаза — гликолатоксидаза (1.1.3.1). Второй продукт реакции, перекись водоро­да, благодаря высокому содержанию в пероксисомах фермента каталазы рас­щепляется до воды и кислорода. В пероксисоме происходит реакция аминирования глиоксилата с образованием глицина. Фермент глицинаминотрансфераза осуществляет реакцию переноса аминогруппы с глутаминовой кислоты на гли­оксилат. При этом образуется

2-оксоглутаровая кислота. Глицин из пероксисом переносится в митохондрии, где происходит реакция конденсации двух моле­кул глицина с образованием одной молекулы L-серина и выделением одной молекулы аммиака и молекулы углекислого газа. Реакция идет в две стадии и катализируется ферментами глицинсинтазой и серингидроксиметилтрансферазой. Реакция сопровождается восстановлением НАД. Окисление НАДН в мито­хондриях сопряжено с дополнительным поглощением клеткой кислорода.

Таким образом, в ходе фотодыхания происходят реакции, связанные с поглощением кислорода (в хлоропластах и пероксисомах) и выделением СО₂ (в митохондриях). Общий баланс газообмена в листьях на свету складывается из двух процессов — фотосинтеза и фотодыхания.

Дальнейший метаболизм серина, образующегося при фотодыхании (см. выше), может быть связан с его включением в белки или превращением в глицерин. Реакции преобразования серина в глицерин показаны на рис. 3.45.

Регуляция фотодыхания. Поскольку фотодыхание связано с работой фер­мента

РуБФ-карбоксилазыоксигеназы, соотношение двух путей использования РуБФ будет зависеть от соотношения карбоксилазной и оксигеназной ак­тивности этого фермента. Поэтому такие факторы, как кинетические свойства фермента, температура и субстраты реакций (СО₂ и О₂), определяющие на­правление ферментативной активности Рубиско, будут модулировать скорость фотодыхания. Повышение температуры, снижение парциального давления уг­лекислого газа и повышение интенсивности света активирует фотодыхание.

Рис. 3.45. Фотодыхание: последовательность превращений гликолата (объяснение в тексте)

Физиологическая роль фотодыхания до сих пор не вполне ясна. С одной сто­роны, у С₃-растений до 50 % продуктов фотосинтеза может использоваться на фотодыхание, а это значительно снижает продуктивность фотосинтеза. С дру­гой стороны, снижение интенсивности фотодыхания в результате генетиче­ских нарушений его отдельных реакций сопровождалось снижением интенсив­ности фотосинтеза. Возможно, фотодыхание важно для метаболических реак­ций, связанных с аминокислотами глицином и серином. Возможно, оно необ­ходимо для переориентации пути преобразования органических молекул с синтеза углеводов на синтез аминокислот или глицерина.

Дата добавления: 2015-07-13