Методы изучения функций органов пищеварения

Птицы

Для пернатых характерна высокая активность обменных процессов при относительно небольшой массе тела. Это требует интенсивного использования птицами питательных веществ при отсутствии их значительных депо в организме. Пернатые наиболее приспособлены к быстрому перевариванию корма с низким содержанием клетчатки и высокой энергетической ценностью (насекомые и другие животные, плоды, семена и нектар). Например, совы переваривают мышь за 4 часа, ягоды у воробьиных проходят через ЖКТ за несколько минут, зерна у курицы — не более чем за сутки. Листья растений и траву птицы используют в качестве дополнительного источника витаминов, минеральных веществ и воды.

Всё вышеперечисленное отразилось на структурно-функциональных особенностях всех отделов системы пищеварения, что позволяет пернатым ежедневно перерабатывать корм, масса которого может достигать 30% от веса их тела.

Первым отделом системы пищеварения у птиц является ротоглотка. Она лишена щек, губ и зубов, мягкого неба и надгортанника, а челюсти имеют форму клюва.

Клюв используется для питья, захватывания и частичного измельчения корма, очищения орехов и семян, а также для защиты, строительства гнезда, помощи при передвижении и т.д.

У зерноядных птиц и дятлов клюв наиболее твердый. Длинный клюв имеют птицы, достающие корм из воды и с земли (аисты, кулики и др.), из плодов растений и цветочного нектара (туканы, колибри и др.) или из складок и углублений (пищухи, стенолазы). У птиц, которые удерживают живую добычу, клюв короткий с крючком на верхней челюсти. Клюв приплюснут у птиц, хватающих насекомых на лету (ласточки, стрижи). У клестов челюсти перекрещиваются для извлечения семян из шишек.

Наличие множества рецепторов на клюве делает его органом осязания.

Пьет птица, набирая в клюв жидкость, и глотает ее, поднимая голову (однако многие виды птиц воду не пьют, так как оперение сводит к минимуму кожное испарение, а из поступившей в клоаку мочи всасывается вода).

На твердом нёбе и языке имеются сосочки, которые способствуют захватыванию, удержанию и проглатыванию корма. На нёбе и в глотке расположены вкусовые рецепторы, а на языке они, как правило, присутствуют только у водоплавающих.

Язык у большинства принимающих корм птиц закрывает собой нёбную щель и тем самым обеспечивает возможность дыхания через нос. У многих птиц язык может высовываться далеко за пределы клюва (д ятлам э то позволяет извлекать из отверстий в коре насекомых и личинки). У колибри язык свернут трубкой для высасывания нектара. На языке водоплавающих птиц имеются выступы, которые вместе с боковыми пластинками на клюве, используются для раздавливания корма и отцеживания воды.

Слюна у пернатых содержит слизь и амилазу. Вырабатывающие её слюнные железы наиболее развиты у зерноядных птиц (куры, индейки), а у захватывающих из воды добычу веслоногих птиц отсутствуют. Некоторые птицы используют слюну в качестве клея при строительстве гнезда.

Корм из клюва проталкивается в пищевод, который обеспечивает доставку пищи в желудок, а также ее временное хранение. Пищевод преимущественно у зерноядных птиц делится на две части зобом. У водоплавающих пернатых имеется лишь небольшое расширение пищевода, а насекомоядные, страусы и многие другие птицы зоба не имеют.

Выделяемый внутренней оболочкой зоба слизистый секрет способствует размягчению и набуханию содержимого зоба, а также создает условия для гидролиза (ферментами корма и слюны) и брожения части водорастворимых веществ (преимущественно углеводов). Всасывание в зобе не происходит.

У голубей во время насиживания в зобе образуется «зобное молоко» для выкармливания потомства. Обитающие в пустынях птицы, переносят в зобе воду для птенцов.

Моторика зоба при его заполнении плотными частицами замедляется. Через некоторое время они размягчаются, и стенки зоба начинают сокращаться с малой амплитудой. Это обеспечивает измельчение и перемешивание корма. Затем, перистальтические сокращения выталкивают содержимое зоба в желудок. При выкармливании птенцов и удалении непереваренных остатков, в зобе и пищеводе наблюдается антиперистальтика.

Скорость эвакуации содержимого зоба замедляют плотный корм и переполнение желудка.

Непосредственно из пищевода корм поступает в железистый отдел желудка. В его стенке слабо развит мышечный слой, но много желез вырабатывающих богатый соляной кислотой, муцинами и ферментами (пепсином, желатиназой и гастриксином) желудочный сок. Он преимущественно вызывает частичный гидролиз белковых компонентов корма. Секреция желудочного сока усиливается при механическом раздражении стенок желудка кормом и увеличении в нем содержания белка до 15-25%.

Из железистого отдела содержимое переходит во второй (мускульный) отдел желудка. В его стенке желудочный сок не вырабатывается, хорошо развит слой гладких мышц, а слизистая оболочка покрыта кутикулой. Она представляет собой застывший плотный полисахаридно-белковый секрет, защищающий стенки желудка от повреждения грубым кормом и у зерноядных, как правило, пропитана желчными пигментами (периодически поступают вместе с содержимым ДПК), придающими ей зеленый оттенок. Сокращения мускульного желудка, плотная кутикула и находящиеся в желудке гастролиты (мелкие камешки, ракушки, стекло, зерно и другие твердые частицы) раздавливают и растирают корм, что компенсирует птицам отсутствие зубов. Кутикула постоянно обновляется благодаря деятельности желез желудка, а гастролиты должны регулярно восполняться заглатыванием из внешней среды.

До кормления частота сокращений мышечного желудка составляет 1-2 за 5 мин, а после механического раздражения стенки желудка принятым кормом, она резко возрастает.

Корм и желудочный сок переходят из первого отдела желудка во второй. Здесь мощные сокращения стенки, желудочный сок, сохранившаяся активность ферментов корма и бактерий, а также, регулярно забрасываемые из ДПК соки обеспечивают переваривание до мономеров около 50% белков, 25% водорастворимых углеводов и 10% жиров (у хищных птиц секреты пищеварительных желез растворяют даже кости) корма. Общее время желудочного пищеварения, как правило, не превышает 4 ч.

Между отделами желудка у кур находится сфинктер. Он препятствует возврату содержимого в железистый желудок. У гусей и уток сфинктера нет, и содержимое одного отдела желудка может неоднократно переходить в другой. Зерноядные, насекомоядные и всеядные птицы имеют крупный мышечный отдел, а у пернатых, потребляющих нектар или мякоть плодов, мускульного желудка нет. В то же время, он маленький у рыбоядных (глотают рыбу целиком), но их железистый желудок имеет наибольшую емкость.

Крупные частицы задерживаются в желудке для более глубоких превращений а жидкости и хорошо измельченный химус проходят через привратник в первый отдел тонкого кишечника - ДПК. У кур тонкий кишечник превышает длину туловища в 6 раз, у гусей и уток - в 4-6, у хищных птиц - в 1,5-2 раза. Во всех его отделах у птиц имеются ворсинки, которые наиболее выражены в ДПК. Через открывающиеся в её конечный отдел протоки непрерывно выделяются секреты поджелудочной железы и печени (желчь). Их выработку усиливает прием корма и воды.

В панкреатическом соке птиц нет лактазы, а другие, характерные для млекопитающих ферменты имеют наибольшую активность.

Печень птиц имеет две доли (правую и левую). Они непрерывно вырабатывают ярко-зеленую желчь, которая, в зависимости от вида птицы, места образования и интенсивности пищеварения, сразу поступает в ДПК или перед этим накапливается в желчном пузыре. У голубя, страуса и некоторых других пернатых желчного пузыря нет. Проток, по которому желчь идет от левой доли печени у всех пернатых, не соединяется с желчным пузырем. От правой печеночной доли желчь большинства видов птиц, как правило, сначала накапливается в желчном пузыре, где становится темно-зеленой (пузырной) и выводится в ДПК в период интенсивного пищеварения. Следовательно, постоянное выделение желчи в тонкий кишечник происходит из левой доли печени всех видов пернатых, а из правой только у птиц, не имеющих желчного пузыря.

Важной особенностью моторики в тонком кишечнике является частая антиперистальтика. Это обеспечивает неоднократное прохождения химуса через различные отделы пищеварительного тракта, что способствует завершению усвоения в относительно короткой тонкой кишке около 60% сухих веществ химуса и до 50% воды.

Время пищеварения в тонком кишечнике обычно не превышает 3-5 ч. Причем, эвакуация содержимого из подвздошной кишки в толстый кишечник происходит периодами по 30-40 мин, покой между ними продолжается около 30 мин.

Толстый отдел кишечника у птиц состоит из прямой кишки, двух слепых отростков (отходят от начальных отделов прямой кишки) и клоаки. Ободочная кишка у птиц практически отсутствует. Для быстрого всасывания воды и растворенных в ней низкомолекулярных веществ, внутренняя поверхность толстого кишечника имеет ворсинки (отсутствуют только в клоаке).

У травоядных птиц слепые отростки в несколько раз длиннее прямой кишки (например, у кур приблизительно в три раза), а у других пернатых – значительно меньше. Химус с мелкими частицами корма заполняет слепые отростки при одновременной антиперистальтике в прямой кишке, перистальтике в подвздошной кишке и частичном расслаблении сфинктеров слепых отростков. Крупные фрагменты химуса через них не проходят и сразу поступают в клоаку. Поступившие с химусом из тонкого кишечника ферменты способствуют протеолизу, а собственный секрет слепых отростков и населяющая их микрофлора расщепляют клетчатку, преобразуют азотистые вещества и синтезируют витамины (преимущественно группы В). Здесь переваривается от 10 до 25% клетчатки, от 8 до 10% протеина, небольшое количество растворимых углеводов и липидов. Образовавшиеся при этом низкомолекулярные продукты, а также вода и минеральные вещества всасываются в кровь. Пищеварению в слепых отростках способствуют их тонические сокращения (у кур 10-12 в 1 ч). После 8-10 перистальтических сокращений тонкого кишечника, слепые отростки осуществляют 1 сокращение, эвакуирующее содержимое в прямую кишку, и начинается формирование каловых масс. Они переходят через внутренний сфинктер прямой кишки в клоаку итам смешиваются с мочой (поступает по мочеточникам). Кристаллизующаяся при этом мочевая кислота образует на поверхности кала белый налет. Часть выделяемой с мочой воды всасывается из клоаки. Задний отдел клоаки обеспечивает выделение полужидкого помета через периодически открывающийся анальный сфинктер.

Таким образом, в прямой кишке и клоаке завершается всасывание нужных организму птицы компонентов химуса и формируется помет, который периодически выбрасывается наружу. Время пищеварения в толстом кишечнике не превышает 6-10 ч.

При изучении связанных с пищеварением процессов необходима регистрация секреторной и моторной активности, а также расщепления и всасывания питательных веществ.

Для объективной оценки этих процессов И. П. Павлов и его сотрудники разработали ряд методов, позволяющих длительно оценивать функции желудка и слюнных желез у практически здоровых животных. Например, стало возможным получение чистого желудочного сока из различных частей желудка собаки. В них корм не поступал, но были сохранены иннервация и кровообращение. Развитие предложенных академиком Павловым приемов позволило отечественному ученому, академику Уголеву разработать метод изоляции отрезка тонкой кишки с полным сохранением естественных механизмов регуляции.

В настоящее время для исследования системы органов пищеварения стали использоваться не требующие предварительных операций зондовые и беззондовые методы.

Зондовые методы основаны на введении в отделы ЖКТ (через рот, нос или прямую кишку) одноканальных или многоканальных трубок для последующего заполнения заданных участков системы пищеварения растворами с определенными веществами. Затем производится оценка скорости их перемещения, переваривания и всасывания. В раде случаев зонды снабжают специальными датчиками, что позволяют непосредственно в пищеварительном тракте регистрировать интересующие исследователя параметры.

К широко используемым беззондовым методам исследования системы пищеварения относятся рентгенологические, радиоизотопные и электрографические (отведение с определенных участков тела биопотенциалов, генерируемых участвующими в пищеварении мышцами) методы, а также эндорадиозондирование и учет содержания в крови, моче и кале поступивших с принятым кормом веществ или пищеварительных ферментов.

При выполнении рентгенологических и радиологических исследований, к принимаемому корму добавляют безвредное количество, соответственно, рентген контрастного вещества или изотопа и специальной аппаратурой регистрируют их продвижение по ЖКТ. Эндорадиозондирование заключается в использовании миниатюрных радиокапсул. Они после проглатывания продвигаются по ЖКТ и передают информацию о его свойствах на внешнее приемное устройство. Использование учета содержания в крови и моче пищеварительных ферментов основано на том, что часть секретов пищеварительных желез проникает в кровь и лимфу, а затем выводится с мочой и другими экскретами.

Для исследований моторной функции отделов ЖКТ и протоков крупных пищеварительных желез используются рентгенологические, радиоизотопные, электрографические и баллонографические методы, а также эндорадиозондирование. Кроме того, в определенные отделы ЖКТ можно вводить датчики давления.

Для оценки моторной функции ротовой полости используют мастикациографию и гнатодинамометрию (регистрацию давления, развиваемого при смыкании челюстей). О качестве жевания также судят по размерам частиц в пищевом коме. Простейшим методом исследования процесса глотания является аускультация глотательных шумов.

Моторику преджелудков обычно оценивают с помощью пальпации в области левой голодной ямки (рис. 16) или анализа руминограмм (рис. 17) с помощью руминографа. Его фиксируют на маклоке и последнем ребре, а регистрирующий [укрепленный] диск прижимают к [поверхности левой голодной ямки.

Для исследования секреторной функции обычно требуется чистый сок. С данной целью возможно использование такой разновидности зондовых методов, как катетеризация протоков крупных пищеварительных желез. Она позволяет учитывать скорость выделения секрета, а также его состав и физические свойства (например, вязкость).

Рис. 16.Боковая область брюшной стенки КРС: 1 – последняя реберная дуга; 2 – голодная (паралюмбальная) ямка; 3 – маклок (утолщенный угол крыла подвздошной кости)
Рис. 17. Руминограмма

К другим зондовым методам исследования секреции относится оценка содержимого определенных отделов ЖКТ до и после воздействий на пищеварительные железы. В этом случае через нос, рот или прямую кишку вводят одно- или многоканальную трубку, через которую отсасывают химус, а затем оценивают его. Возможно, также определение параметров секреции (например, рН) с помощью датчиков, введенных через зонд или в виде радиокапсул непосредственно в пищеварительный тракт.

Беззондовые исследования секреции основаны на учете содержания в крови или в моче и кале веществ, освободившихся из принятых препаратов под действием на них пищеварительных секретов. Некоторая часть пищеварительных ферментов из протоков желез и просвета ЖКТ транспортируется в лимфу и кровь, откуда выводятся с мочой. Поэтому функциональное состояние пищеварительных желез можно оценить и по активности их ферментов в крови или моче. О качестве секреции также судят по наличию в кале непереваренных компонентов корма и пищеварительных ферментов.

Сравнивая состав принимаемого корма и кала, а также по концентрации определенных молекул в крови, лимфе и моче получают информацию об интенсивности гидролиза и всасывания питательных веществ. Возможен также учет содержания в крови и моче веществ, освобождающихся из принятых с кормом препаратов (например, с радиоактивной меткой) под действием пищеварительных секретов.

Таким образом, современная физиология располагает методическими приемами, позволяющими исследовать пищеварительные функции на различных уровнях их организации, а также механизмы их регуляции.

Дата добавления: 2017-01-14