Последовательность окисления в ЭТЦ

Ферменты и вещества дыхательной цепи

Все ферменты дыхательной цепи относятся к оксидоредуктазам и являются сложными белками.

Пиридинзависимые дегидрогеназы в качестве простетической группы содержат НАД. Эти ферменты осуществ­ляют перенос электронов и протонов (водорода) от субстрата.

Флавинзазисимые дегидрогеназы в качестве кофермента содержат ФАД или ФМН. К флавинзависимым дегидрогеназам относятся сукцинатдегидрогеназа.

Убихинон (кофермент Q) - небелковый переносчик электронов и про­тонов. Структура убихинона включает хинон и изопреноидную цепь. Присоединяя два водорода, хинон превращается в гидрохинон.

Цитохромы - переносчики электронов, по строению это гемопротеины. Цитохромы b и с имеют небольшие различия в строении радикалов гема. Цитохромы переносят электроны, которые присоединяются к железу гема. Железо при этом меняет валентность Fe³⁺ à Fe²⁺. Каждый цитохром переносит один электрон. Протоны цитохромами не транспортируются.

Цитохромоксидаза (Сu²⁺) - единственный фермент в цитохромной системе, способный отдавать электроны на кислород.

Железосерные белки обнаружены в составе мембран митохо­ндрий. Железо в железосерных белках (FeS-комплексов) удерживается с помощью серы (SH-групп) аминокислоты цистеина. Эти белки участвуют в окислительно-восстановительных процессах и являются компонентами дыхательной цепи. Наибо­лее известный белок из этого семейства, называется ферредоксином.

Перенос электронов и протонов по ЭТЦ начинается с окисления НАДН₂ или ФАДН₂ дегидрогеназами (рис. 4).

НАДН₂ окисляется НАДН₂ дегидрогеназой (комплекс I), которая отбирает у него два электрона и протона и переносит их на растворимый в липидах убихинон. Во время этого процесса комплекс I перекачивает протоны из матрикса в межмембранное пространство митохондрий.

ФАДН₂ окисляется сукцинатдегидрогеназой (комплекс II). При этом процессе протоны не перекачиваются через мембрану, но убихинон получает дополнительные электроны и протоны.

Восстановленный убихинон (гидрохинон) отдаёт электроны на цитохромный комплекс (комплекс III), а он в свою очередь переносит электроны на два водорастворимых цитохрома с, расположенных на внутренней мембране митохондрии. При этом процессе также переносятся протоны убихинона, которые перекачиваются комплексом.

Конечным акцептором электронов в дыхательной цепи является кислород. Передачу электронов на кислород осуществляет цитохромоксидаза (комплекс). При этом комплексом IV перекачиваются протоны в межмембранное пространство. Цитохромоксидаза отдаёт электроны на кислород и активирует его. В заключение активированный кислород с двумя протонами образует воду.

В итоге при переносе электронов и протонов в ЭТЦ образуется протонный потенциал на внутренней мембране митохондрий.

В рассмотренной дыхательной цепи конечным акцептором электронов и прото­нов является кислород. У некоторых микроорганизмов конечным акцептором прото­нов и электронов выступает нитрат, который восстанавливается до азота или даже до аммиака. Дыхательная цепь в анаэробном "нитратном" дыхании отли­чается от цепи аэробного (кислородного) дыхания только последним ферментом. Вместо цитохромоксидазы последним ферментом цепи в этом типе дыхания является нитратоксидаза. У некоторых микроорганизмов обнаружено "су­льфатное " дыхание, в котором сульфат восстанавливается до серы или до сероводорода.

Дата добавления: 2015-07-13