ОН н ОН н

ОН Н ОН Н

Н ОН Н ОН

b -D-глюкуроновая кислота b- L-идуроновая кислота

Кератансульфаты – содержат в своём составе N-ацетилглюкозамин + галактозу +H₃SО₄ (присоединяется к N-ацетилгалактозамину). С возрастом содержание кератансульфатов возрастает (в межпозвоночных хрящах, в роговице и т. д.).

Гепарин состоит из сульфатированной глюкуроновой кислоты (во втором положении) и дисульфатированного глюкозамина (во втором и шестом положениях). Молекулярная масса: 15 – 17 000 ед. Содержится в крови, печени (тучные клетки). Обладает сильным антикоагулирующим действием, повышает активность НК, некоторых ферментов (протеиназ, гликозидаз и т.д.).

Переваривание углеводов.

Это процесс гидролитического расщепления поли- и олигосахаридов. Переваривание начинается в ротовой полости. В слюне содержится фермент, расщепляющий крахмал (a-амилаза), расщепляет a-1,4-гликозидные связи внутри молекулы (но не концевые), при этом образуются декстрины, небольшое количество мальтозы и изомальтозы. В желудке углеводы не перевариваются, т.к. рН – кислая. Полное переваривание происходит в тонком кишечнике. Поджелудочная железа вырабатывает a, b - амилазы и выделяет их в просвет кишечника. Клетки слизистой кишечника тоже продуцируют ряд ферментов, переваривающих олигосахара. Одна группа ферментов расщепляет a-гликозидные связи (мальтаза: a-1,4- гликозидные связи, изомальтаза-a-1,6; сахараза- сахарозу). Вторая группа расщепляет b-гликозидные связи (лактаза, b-галактозидаза, гетерогалактозидаза – расщепляет смешанные олигосахариды). Под действием указанных ферментов происходит расщепление до моносахаров. Переваривание чаще идёт пристеночное (у поверхности клеток). Не перевариваются: клетчатка (нет фермента), но она нужна для перистальтики кишечника, пектозаны (полисахара, состоящие из пентоз). При переваривании больше всего образуется глюкозы. Всасывание осуществляется с помощью особых переносчиков, при этом характерна специфичность, затрачивается энергия (повышено потребление кислорода, расходуется АТФ). Глюкоза и галактоза могут всасываться за счёт активного транспорта, за счёт грАДНента концентрации ионов Nа⁺, создаваемого Nа, К – АТФазой. Это обеспечивает их всасывание даже при низкой концентрации в кишечнике. С током крови по воротной вене глюкоза доставляется в печень, а частично с током крови доставляется во все органы и ткани.

поступления и утилизации глюкозы в клетке. Глюкоза может поступить из ЖКТ с током крови, образоваться при распаде гликогена, может быть синтезирована из неуглеводных компонентов – глюконеогенез. Утилизация глюкозы:

Синтез гликогена, синтез жиров, синтез аминокислот, синтез других углеводов,полностью может расщепляться до СО₂ и Н₂О с образованием энергии.

Синтез и распад гликогена.

Гликоген является депо (запасом глюкозы). Гликоген образуется в печени и других тканях:

- Н₂О

Ø Глюкоза + АТФ Глюкоза-6-фосфат + АДФ

гексокиназа

(глюкокиназа при больших

концентрациях сахара)

Гексокиназа малоспецифична, катализирует эту реакцию и с другими гексозами (фруктозой, маннозой и т.д.)

Ø Глюкозо-6-фосфат Глюкозо-1-фосфат

фосфоглюко-мутаза

Глюкозо-1-фосфат +УТФ УДФ - глюкоза + ПФ

УДФ – глюкозопирофосфорилаза

ПФ – соединение не стойкое и быстро расщепляется

Н₂О

ПФ 2Фн, поэтому реакция образования УДФ - глюкозы

^{пирофосфотаза}

практически необратима.

Ø (Глюкоза)_n + УДФ/ глюкоза (Глюкоза)_n+1 + УДФ

(порция гликогена) а)при образовании a-1,4-глюкогидных

n – не менее четырёх связей работает фермент; гликогенсинтаза

б)при образовании a-1,6-гликозидных

связей работает фермент; амило-1,4-1,6-

гликозилтрансфераза.

Ветвление цепи гликогена повышает его растворимость и, благодаря созданию большого количества не восстанавливающих концевых остатков, которые являются местами действия гликоген-синтазы, увеличивает скорость синтеза и расщепления гликогена.

По мере необходимости гликоген может расщепляться (и в печени, и в других тканях). Различают два пути расщепления гликогена:

Ø Амилолитический

Таким путём расщепляются боковые цепи – это около 10% гликогена. В тканях есть a-амилазы (расщепляют срединные a-1,4-гликозидные связи) и a-амилазы (расщепляют концевые a-1,4- гликозидные связи). По сути, идёт гидролиз гликогена:

Н₂О

Гликоген Глюкоза

Амилаза

Полученную глюкозу, в какие бы процессы она потом ни вступала (синтез, распад), необходимо проактивизировать, т.е. получить фосфориокислый эфир глюкозы, т.е. фосфорилировать её:

Глюкоза +АТФ Глюкоза-6-Фосфат + АДФ

Как видно из приведённой реакции, мы затрачиваем при этом одну молекулу АТФ.

Ø Фосфоролитический (фосфоролиз):

Этим путём расщепляется до 90 % гликогена. Процесс выглядит по – другому:

1. Гликоген + Н₃РО₃ Глюкозо-1-фосфат

фосфорилаза

2. Глюкозо-1-фосфат Глюкозо-6-фосфат

фосфоглюкомутаза

Фосфорилаза расщепляет a-1,4- гликозидные связи, а a-1,6- гликозидные связи расщепляют a-1,6- гликозидазой. Но в реакции фосфоролиза участвует только активная форма – фосфорилаза «а», в то время, как в тканях вырабатывается и постоянно присутствует неактивная форма - фосфорилаза «b». Это впервые обнаружили в 1947 г. Дж. Корн, К. Корн. Превращение фосфорилазы «b» (неактивной) в фосфорилазу «а» (активную), происходит путём фосфорилирования. Фосфорилаза «b» представляет собой димер: каждая цепь содержит 841 АК, с молекулярной массой 100 000. При активации происходит фосфорилирование одного остатка серина (в 14 положении) в каждой субъединице.

Фосфорилаза «b» + АТФ Фосфорилаза «а» + АДФ

сер – ОН сер – О – РО₃Н₂

Этот процесс катализирует фермент: киназа фосфорилазы. (Активизирующее влияние на фосфорилазу «b» оказывает и АМФ (его много образуется при повышенном потреблении АТФ и, следовательно, возникает большая потребность в АТФ). АМФ оказывает активирующее влияние на фосфорилазу «b» вследствие аллостерического эффекта – путём связывания с регуляторным центром на каждой из субъединиц). Но этот фермент тоже вырабатывается неактивным, и также активизируется путём фосфорилирования. Однако частично активизировать киназу фосфорилазы могут и Са⁺⁺ в концентрации 10^-7м. Этот механизм активации имеет для организма важное значение, т.к. мышечное сокращение запускается высвобождением Са⁺⁺-ионов. Таким образом, ращепление гликогена и мышечное сокращение связаны преходящим увеличением содержания Са⁺⁺ в цитоплазме.

Фосфорилированию же киназы фосфорилазы способствует фермент протеинкиназа, которая активна лишь при присутствии в цитоплазме циклической формы АМФ.

АМФ образуется в плазматической мембране из АТФ:

АТФ: Аденин-рибоза-Ф-Ф-Ф Аденин-рибоза- Ф + ПФ

Аденилатциклаза (цАМФ)

Аденилатциклаза - мембраносвязанный фермент. На его активность в значительной степени влияют специфические гормоны.

Мы видим, что синтез и расщепление гликогена происходит разными путями. Главные ферменты синтеза и распада гликогена – это гликогенсинтеза и фосфорилаза. Синтез и расщепление гликогена координировано регулируются таким образом, что когда активируется гликогенсинтаза, то фосфорилаза остаётся почти неактивной и наоборот. На обмен гликогена большое влияние оказывают специфические гормоны:

инсулин (вырабатывается в поджелудочной железе (b-клетки)-повышай способность печени и мышц синтезировать гликoген (интимный механизм инсулина пока выяснен не в достаточной степени),Значительно лучше изучен механизм действия адреналина и глюкогона.

адреналин вырабатывается мозговым веществом надпочечников и вы-раженно стимулирует распад гликогена в мышцах и, в меньшей мере, в печени. Печень более чувствительна к гликогону, который вырабатывается a –клетками поджелудочной железы (при низком содержании глюкозы в крови).

Эрл Сазерленд установил, что действие адреналина и глюкогена на обмен углеводов опосредуется циклическим АМФ. Адреналин и глюкогон не проникают в свои клетки-мишени, они связываются с плазматическими мембранами и стимулируют аденилатциклазу.

Таким образом,получается следующая схема:

Адреналин (глюкагон)

Аденилатциклаза

АТФ цАМФ

Протеинкиназа

Киназа фосфорилазы

Фосфорилаза Фосфорилаза

«b» «а»

Фосфоролиз (распад гликогена)

Глюкозо-1-фосфат

Глюкозо-6-фосфат

Синтез гликогена тесно связан с его расщеплением. Активность гликоген-синтазы, подобно активности фосфорилазы, регулируется путем ковалентной модификации, т. е. фосфорилирования. В результате фосфорилирования гликоген-синтаза «а» (активная формула), превращается в неактивную форму-гликоген – синтазу «в».Фосфорилированная форма –гликоген-синтаза «в» требует для своей активности больших количеств глюкозо-6-фосфата.,тогда как дефосфорилированная «а» –форма активна и в присутствии и в отсутствии глюкозо-6-ффосфата. Таким образом,фосфорилирование оказывает противоположно направленное действие на активности гликоген-синтазы и гликоген-фосфорилазы. Так как фосфорилирование гликоген-синтазы «а» осущест-вляется протеинкиназой,то,когда протеин-киназа активна (см. схему, то-есть под действием адреналина и глюкогона), то она стимулирует выработку активной фосфорилазы «а» (через стАДНю киназы фосфорилазы) и неактивной гликоген-синтазы «в». Т. е. при повышенном распаде гликогена тормозится его синтез и наоборот.

Адреналин (глюкагон)

Аденилатциклаза

Дата добавления: 2015-07-13