Физиология периферического отдела сенсорных систем

Основным компо­нентом периферического отдела сенсорных систем явля­ется рецептор. Он представляет собой высокоспециализи­рованную структуру (у первчиночувствующих рецепторов - это видоизмененный дендрит афферентного нейрона, у вторичночувствующих - это сенсорная рецепторная клет­ка), которая способна воспринимать действие адекватного

раздражителя внешней или внутренней среды и транс­формировать его энергию в конечном итоге в потенциалы действия - специфическую активность нервной системы. Следует подчеркнуть, что понятие «рецептор» (от лат. recepio, receptum - брать, принимать) в физиологии ис­пользуется в двух вариантах. Во-первых, для обозначения специфических белков клеточной мембраны или цитозоля, которые предназначены для детекции гормонов, медиато­ров и других биологически активных веществ. Такие ре­цепторы принято называть мембранными, клеточными, или гормональными (например, альфа-адренорецепторы). Во-вторых, для обозначения рецепторов как компонентов сен­сорной системы. Эти рецепторы часто называют сенсорны­ми рецепторами, или сенсорными рецепторными клетками.

Рассмотрим классификацию рецепторов. Все сенсорные рецепторы подразделяют на экстероцепторы и интерорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают сигналы внешней среды. К ним относят фоторецепторы сетчатки глаза, фонорецепторы кортиевого органа, вестибулорецепторы полукружных каналов и мешочков преддверия, тактильные, температур­ные и болевые рецепторы кожи и слизистых оболочек, вкусовые рецепторы языка, обонятельные рецепторы носа. Интерорецепторы, или интероцепторы, предназначены для детекции сигналов внутренней среды и представляют со­бой различные хемо- механо-, термо- и вестибулоцепторы, а также ноцицепторы внутренних органов. Разновидностью интероцепторов являются проприоцепторы - мышечные веретена, сухожильные и суставные рецепторы, т.е. рецеп­торы опорно-двигательного аппарата.

Экстероцепторы обладают высокой специализацией, т.е. избирательной чувствительностью к адекватному раз­дражителю (закон специфической нервной энергии И.Мюллера), хотя могут возбуждаться и при действии неадекватного раздражителя. Поэтому их рассматривают (в отличие от большинства интероцепторов) в качестве мономодальных рецепторных приборов. Большинство ин­тероцепторов являются полимодальными, т.е. они способ­ны реагировать на разные по модальности раздражители (например, температурные, химические и механические). Разница в порогах восприятия адекватных и неадекват­ных раздражителей у мономодальных рецепторов выра­жена намного ярче, чем у полимодальных рецепторов.

По характеру контакта со средой рецепторы делят­ся на дистантные, получающие информацию на расстоя­нии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные) и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

В зависимости от вида модальности воспринимаемого раздражителя, т.е. от природы раздражителя, на который рецепторы оптимально настроены, сенсорные рецепторы делятся на 6 основных групп: механорецепторы, терморе­цепторы, хеморецепторы, фонорецепторы, ноцицепторы и электрорецепторы (последние выявлены только у некото­рых рыб и амфибий).

Механорецепторы приспособлены к восприятию ме­ханической энергии раздражающего стимула. Они входят в состав соматической (тактильной), скелетно-мышечной, слуховой, вестибулярной и висцеральной сенсорных сис­тем, а также (у рыб и амфибий) сенсорной системы бо­ковой линии. Терморецепторы воспринимают температур­ные раздражения, т.е. интенсивность движения молекул, и входят в состав температурной сенсорной системы. Они представлены тепловыми и холодовыми рецепторами кожи, внутренних органов и термочувствительными ней­ронами мозга. Хеморецепторы чувствительны к действию различных химических веществ и входят в состав вкусо­вой, обонятельной и висцеральной сенсорных систем. Фо­торецепторы воспринимают световую энергию и составля­ют основу зрительной сенсорной системы. Болевые (но-цицептивные) рецепторы воспринимают болевые раздра­жения, в том числе механоноцицепторы - действие чрез­мерных механических стимулов, хемоноцицепторы - действие специфических болевых медиаторов; они явля­ются начальным компонентом ноцицептивной сенсорной системы. Электрорецепторы, выявленные в составе боко­вой линии ряда рыб и амфибий, чувствительны к дей­ствию электромагнитных колебаний.

Следует подчеркнуть, что в процессе эволюции отби­рались те рецепторы и соответствующие им сенсорные системы, которые обеспечивали каждый организм доста­точным количеством информации, необходимой для его нормального существования и адаптации во внешней сре­де. В этом плане можно привести образно сказанную фразу (А.Д. Ноздрачев и соавт., 1991): «У человека не обнаружены электрорецепторы, существующие у рыб; нет рецепторов, воспринимающих прямое инфракрасное излу­чение, как у гремучей змеи; глаз человека не воспринима­ет поляризацию света, как глаза некоторых насекомых, его ухо не ощущает ультразвуковых колебаний, как слу­ховой аппарат летучих мышей и многих ночных млекопи­тающих». Но в целом, имеющиеся у человека сенсорные системы позволяют ему успешнее других представителей животного мира осваивать Землю.

Кроме представленных двух классификаций важным является деление всех сенсорных рецепторов в зависи­мости от их структуры и взаимоотношения с афферент­ным сенсорным нейроном на два больших класса - первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные) рецепторы. Это определяет избиратель­ную чувствительность рецептора к адекватным раздра­жителям (у вторичночувствующих она намного больше, чем у первичночувствующих), а также последователь­ность трансформации энергии внешнего сигнала в потен­циал действия нейрона.

К первичночувствующим сенсорным рецепторам отно­сят те рецепторы, которые представляют собой видоизме­ненное, специализированное окончание дендрита аффе­рентного нейрона. Это означает, что афферентный нейрон непосредственно (т.е. первично) взаимодействует с вне­шним стимулом. К первичночувствующим рецепторам от­носятся отдельные виды механорецепторов (свободные нервные окончания кожи и внутренних органов), холодовые и тепловые терморецепторы, ноцицепторы, мышечные веретена, сухожильные рецепторы, суставные рецепторы, обонятельные рецепторы.

Вторичночувствующие рецепторы - это специально приспособленные для восприятия внешнего сигнала клет­ки нервного происхождения, которые при своем возбуж­дении в ответ на действие адекватного раздражителя пе­редают сигнал (как правило, с выделением медиатора из синапса) на дендрит афферентного нейрона. Следователь­но, в этом случае нейрон воспринимает раздражитель косвенно, опосредовано (вторично) за счет возбуждения сенсорной клетки-рецептора (рецептирующей клетки). К вторичночув-ствующим рецепторам относятся многие виды механорецепторов кожи (например, тельца Пачини, диски Меркеля, клетки Мейсснера), фоторецепторы, фонорецепторы, вестибулорецепторы, вкусовые рецепторы, а также электрорецепторы рыб и амфибий.

Кроме того, в зависимости от скорости адаптации рецепторы делят на фазные, тонические и фазнотонические.

Структура сенсорных рецепторов. Первичночувствую­щие рецепторы представляют видоизмененные окончания дендрита - колбообразные, цилиндрические утолщения периферического отростка афферентного нейрона, кото­рые располагаются в толще кожи, в эпителии или внутри специальных мышечных волокон. В части случаев (напри­мер, у обонятельных рецепторных клеток) эти окончания имеют подвижные жгутики, волоски, или реснички, кото­рые содержат специфические рецепторные белки для свя­зывания молекул пахучих веществ.

Вторичночуствующие рецепторы представляют собой специализиро-ванные для восприятия сигналов клетки, ко­торые на апикальном конце имеют специальные выросты (подвижные волоски, или реснички) для восприятия адекватного стимула, с базальной стороны или с боковой - имеют синаптические образования, содержащие вези­кулы медиатора. Во многих случаях волоски содержат в своем составе 9 пар периферических и 2 центральные фибриллы. Центральные фибриллы выполняют опорную роль, а периферические, содержащие миозиноподобные макромолекулы, сокращаются под воздействием АТФ. Благодаря их автоматическим движениям осуществляются непрерывные поиски адекватного стимула и обес­печиваются наилучшие условия для взаимодействия с ним. Микровыросты сенсорной рецепторной клетки обес­печивают детекцию адекватного сигнала либо за счет спе­циализированных белков-рецепторов (во вкусовых рецеп­торах), либо за счет специального белка-пигмента (ро­допсина и йодопсина в фоторецепторах сетчатки), либо за счет того, что они изгибаются под влиянием покров­ной мембраны (фонорецепторы кортиевого органа, вести­булорецепторы макул преддверия) или внеклеточной жидкости (вестибулорецепторы крист полукружных кана­лов). Благодаря такому взаимодействую меняется ионная проницаемость мембран клеток-рецепторов, что является одним из начальных компонентов трансформации энергии адекватного раздражителя в электрические процессы сен­сорных систем.

Пороги восприятия рецепторов. Высокоспециализиро­ванные клетки-рецепторы, т.е. Вторичночувствующие рецеп­торы, а также отдельные виды первичночувствующих ре­цепторов обладают чрезвычайно высокой чувствительнос­тью к действию адекватного раздражителя. Так, известно, что одиночный фоторецептор может возбуждаться одним квантом света, слуховой рецептор - колебаниями с амп­литудой, равной 0,1 диаметра атома водорода, а обоня­тельный – 1-4 молекулами пахучего вещества. Такая вы­сокая чувствительность обеспечивается также с помощью вспомогательных структур, которые имеются во многих сенсорных системах (например, структуры глаза или уха).

Основные этапы преобразования энергии внешнего стимула в рецепторный потенциал (механизмы возбужде­ния сенсорных рецепторов).

В первичночувствующих ре­цепторах условно можно выделить пять основных этапов трансдукции сенсорного сигнала: 1) взаимодействие вос­принимаемого стимула с «активным» участком сенсорно­го рецептора; 2) инициация каскада внутриклеточных биохимических процессов, результатом которого является изменение ионной проницаемости сенсорного рецептора; 3) уменьшение уровня мембранного потенциала сенсорно­го рецептора, т.е. генерация рецепторного потенциала, уровень которого зависит от величины воспринимаемого стимула; 4) генерация потенциалов действия или увеличе­ние частоты генерации спонтанных потенциалов действия в соме афферентного нейрона или в начальном сегменте его аксона; 5) распространение потенциалов действия по аксону до второго афферентного нейрона данной сенсор­ной системы. Во вторичночувствующих сенсорных клет­ках первые три этапа идут по такой же схеме; затем до­бавляется еще два промежуточных этапа - 4а) выделе­ние под влиянием рецепторного потенциала квантов ме­диатора (например, ацетилхолина) в синапсе рецепторной клетки; 5а) ответ дендрита афферентного нейрона на вы­деление медиатора генерацией возбуждающего постсинаптического потенциала, или генераторного потенциала. Ос­тальные два этапа (4 и 5) идут так же, как и в первичночувствующих рецепторах. Единственным исключением из этого правила является цепь событий в зрительной сенсорной системе, в которой в ответ на действие света фоторецепторная клетка повышает свой мембранный по­тенциал, в результате чего в ней снижается продукция тормозного медиатора, что приводит к конечном итоге к возбуждению биполярного нейрона, который в свою оче­редь возбуждает ганглиозную клетку.

Касаясь отдельных этапов преобразования энергии внешнего сигнала в потенциал действия, отметим некото­рые моменты. Во-первых, у каждой сенсорной системы имеются свои специфические особенности реализации каждого этапа. Это касается первого этапа, т.е. процесса взаимодействия сигнала с активным центром сенсорного рецептора (например, в фоторецепторах - это поглоще­ние квантов света, а в обонятельных рецепторах - это взаимодействие с мембранными белками-рецепторами). Это в полной мере относится и ко второму этапу, т.е. в отношении каскада биохимических или физико-химичес­ких процессов, ведущих к изменению ионной проницае­мости - в разных сенсорных системах этот каскад про­текает специфически. Например, в фоторецепторах, это такие последовательные события как образование метародопсина II, активация трансдуцина, или G-белка, актива­ция фосфодиэстеразы, снижение содержания цГМФ, зак­рытие натриевых каналов и гиперполяризация. А в обо­нятельных рецепторах она иная: активация G-белка, акти­вация аденилатциклазы, увеличение содержания в сенсор­ном рецепторе цАМФ, открытие его натриевых каналов и деполяризация. Различна и природа медиатора, содержа­щегося в синаптических везикулах вторичночувствующих рецепторов. Например, в фоторецепторах - это глутамат, во вкусовых рецепторах - ацетилхолин.

Относительно процесса распространения рецепторно­го потенциала вдоль сенсорного рецептора по направле­нию к соме афферентного нейрона следует отметить, что он осуществляется электротонически, с декрементом. Рас­стояние, на которое распространяется этот ток по волок­ну рецептора, зависит от трех факторов: сопротивления цитоплазмы, сопротивления клеточной мембраны и диа­метра дендрита. Чем меньше сопротивление цитоплазмы и чем больше диаметр дендрита, тем легче и дальше ток распространяется через внутреннюю среду рецепторной клетки. Потенциалы действия, или нервные импульсы, в соме нейрона или в аксоне появляются в том случае, когда рецепторный потенциал достигнет критического уровня деполяризации в зоне, наиболее приспособленной к возникновению потенциалов действия. Такой зоной чаще всего является основание аксона, или аксонный холмик. Потенциал действия распространяется по аксону активно, что обусловлено регенеративными механизмами, т. е. самоусилением натриевой проводимости.

Рецептор­ный потенциал является градуальным. Его амплитуда,

как правило, находится в логарифмической зависимости от интенсивности стимула. Реже эта зависимость носит S-образный характер. В рецепторном потенциале выделяют быстрый и медленный компоненты. Быстрый компонент возникает в момент нанесения раздражения (оn-ответ), медленный - в период его стационарного действия.

Потенциал действия развивается по правилу «все или ничего» и, следовательно, его амплитуда не за­висит от интенсивности сенсорного стимула. Вместе с тем, для многих сенсорных рецепторных клеток (напри­мер, для волосковых рецепторов кортиевого органа и макул преддверия) характерно наличие фоновой, или спон­танной, активности. Поэтому в ответ на рецепторный по­тенциал такие клетки усиливают частоту генерации потен­циалов действия пропорционально амплитуде рецепторно­го потенциала. Такой способ кодирования сенсорного стимула существенно повышает чувствительность данной сенсорной системы, а также создает возможность коди­ровать изменения в обоих направлениях, как в сторону усиления импульсации, так и в сторону ее уменьшения.

Адаптация сенсорных рецепторов. Она состоит в том, что при постоянном воздействии стимула на сенсорный ре­цептор его возбуждение слабеет, т.е. снижается величина рецепторного потенциала, а также частота генерации по­тенциалов действия афферентным нейроном. Подобное яв­ление наблюдается при гормон-рецепторном взаимодей­ствии, оно называется десенситизация и связано с наруше­ниями передачи сигнала «вниз по течению». Адаптация сенсорных рецепторов имеет еще более сложную природу. С одной стороны, она зависит от процессов, которые про­исходят на этапе взаимодействия сенсорного стимула с «активным центром» сенсорного рецептора (по сути, это явление десенситизации). С другой стороны, адаптация ре­цепторов связана с потоком импульсов, приходящим к сенсорному рецептору по эфферентным волокнам от вы­шележащих нейронов мозга (в том числе от нейронов ре­тикулярной формации), т.е. является активным процессом. В определенной степени, адаптация может быть обуслов­лена свойствами и состоянием вспомогательных структур периферического отела сенсорной системы. В целом, адап­тация проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности сенсорной системы. Она слабо выражена только в вестибулярной и проприо-цептивной сенсорных системах. Субъективно адаптация выражается в привыкании к действию постоянного раздра­жителя (например, к непрерывному давлению на кожу привычной одежды).

Дата добавления: 2017-01-14