Тропизмы и таксисы

Формы и механизмы поведения

Лекция 8

Сложные стимулы

Многочисленные стимулы, которые предлагает внешняя среда, воздействуют комплексно. Но, по-видимому, есть какие-то предпочтительные для животных комбинации этих стимулов. Так например, чайкам предлагали разные варианты яиц, чтобы выяснить их предпочтение. Оказалось, что чайки явно предпочитают зеленую фоновую окраску нормальному коричневому фону. Они также предпочитают яйца в крапинку яйцам без крапинок. Но важнее тот факт, что различия между яйцами разной величины остаются такими же при изменении других признаков, например окраски. Это значит, что каждое свойство имеет свое специфическое значение, независимое от других свойств.

Иными словами, такие свойства, как размеры, форма и окраска яиц, суммарно воздействуют на поведение животного.

На примере цихловой рыбы мы можем видеть, что цветные пятна соперника суммарно возбуждают агрессивность у другой рыбы. Их сочетание указывает на потенциальную угрозу со стороны соперника. Поза другой рыбы служит отдельным фактором, поскольку она означает агрессивные намерения соперника. Часто перед самым нападением рыба располагается головой вниз. Получается сложение двух стимулов, цветные пятна указывают на возможного соперника, а поза вниз головой говорит о его действительных агрессивных намерениях. Таким образом, можно сделать вывод, что существует связь между стимулами, означающими потенциальную и непосредственную агрессивность соперника.

Итак, организмы, формируя свое поведение, используют многочисленные рецепторы, отслеживающие как внешние, так и внутренние воздействия.

В ответ на эти воздействия в мозгу формируется соответствующий образ, который и является сигналом к ответной реакции.

Многочисленные внешние сигналы обычно фильтруются возможностями органов чувств.

Внешние и внутренние сигналы в своем действии связаны между собой.

Обычно происходит сенсорная оценка внешнего сигнала, то есть качественное оценивание внешнего воздействия. После чего организм начинает целую цепочку поведенческих ответов, каждому из которых предшествует свой внешний или внутренний сигнал.

Дальше, мы детальнее рассмотрим как варианты поведения, так и последовательности действий, формируемые в каждом таком варианте.

1. Тропизмы и таксисы

2. Инстинктивное поведение

3. Врожденный пусковой механизм поведения и комплексы фиксированных действий

В самом общем смысле поведением можно назвать ответы живого на воздействие внешних и внутренних факторов, обеспечивающие возможность сохранения жизни. При таком широком названии сразу становится очевидным, что поведение тесно связано с конструкцией организмов. Или как принято говорить в биологии, с их уровнем организации. Усложнение организации ведет к усложнению поведения. А с появлением такой специализированной организменной структуры как нервная система, сложность поведения увеличивается во много раз.

Сейчас мы будем говорить о самых простых формах поведения. Они служат той основой, на которой в ходе эволюции формировались и усложнялись системы поведения. В итоге появилась самая сложная его форма – наше с вами поведение. Нужно заметить, что самые простые формы никуда не исчезли и продолжают оставаться элементами даже наиболее сложного поведения.

Тропизмы и таксисы – это элементарные автоматизмы в составе сложного поведения

Тропизмы как основные элементы, характерны для организмов лишенных нервной системы: бактерий, простейших, грибов, растений. Если растение под влиянием раздражителя изгибается к источнику раздражителя, то это положительный тропизм. Если же оно изгибается в противоположную сторону от раздражителя, то это отрицательный тропизм. Понятие «таксис» часто используют как синоним тропизма или при описании самых простых элементов поведения животных.

Давайте посмотрим типичный пример автоматизма – элементы жестко организованного инстинктивного поведения у божьей коровки. Если посадить коровку на поднятый палец, то она обязательно поднимется на самую верхнюю часть пальца и попытается взлететь. Если повернуть руку пальцем вниз, коровка опять поползет вверх. Она будет ползти, пока не достигнет высшей точки, и снова попытается взлететь. Такое движение вверх будет повторяться бесконечно. Поразительное упорство божьей коровки невольно наводит на мысль о том, что она стремится к какой-то своей цели.

Наличие у животных целей, стремлений и желаний в немалой степени связано с наличием элементарного автоматизма в поведении животных. Поведение божьей коровки легко описать в терминах: «движение в направление к максимальному освещению». А можно – «в направлении, противоположном силе земного притяжения». Если поведение коровки будет одинаковым при ярком солнечном свете, в сумерках и при направленном свете лампы, то схема автоматизма «улети на небо» окажется еще более простой – связанной только с отрицательным геотаксисом, т. е. движением в направлении, противоположном земному притяжению.

Итак, в научном лексиконе появилось понятия таксис. Так определяют простейшие автоматизмы, включенные в сложное поведение животных. Таксисы (или тропизмы) реализуют врожденные механизмы пространственной ориентации движений животных в приближении к биологически важным агентам внешнего мира (или удаления от таковых в случае отрицательных тропизмов).

Спрашивается: чем отличаются два вида автоматизмов, описываемых понятиями безусловного рефлекса и таксиса? Можно считать, что во многом различие этих терминов имеет историческое происхождение. Исследование простых элементов сложного поведения млекопитающих и приматов (собак, кошек, крыс, обезьян) привело к формированию понятия «безусловный рефлекс». Исследование целостного поведения более просто устроенных живых существ привело к появлению понятий «таксис» и «тропизм».

Любой безусловный рефлекс представляет собой врожденный акт, формирующийся по мере созревания нервной системы организма и проявляющийся в соответствии со схемой «стимул – реакция». Типичные случаи безусловно-рефлекторных действий часто являются результатами работы так называемой простой рефлекторной дуги.

Она представляет собой непосредственную связь нейрона, воспринимающего раздражение, и двигательного нейрона. Именно результатом подобных механизмов являются такие действия, как чихание, сужение зрачков, кашель, сосание и сжимание руки при раздражении рта и ладони у младенцев и т. д.

При описании примеров тропизма нередко используется выражение «тропизмы живых существ». Термин «тропизм» чаще применяют при описании автоматизмов поведения растений. Классический пример – ориентация растений в направлении солнца. Поворот стебля и головки цветка к солнцу, отслеживание ими перемещения солнца по небосклону, раскрывание лепестков навстречу свету – все эти эффекты носят название гелиотропизмов. Эти случаи представляют собой примеры положительных гелиотропизмов.

Однако в природе существуют и примеры отрицательного гелиотропизма, который свойствен, скажем, листьям растений, живущих в засушливых зонах, например листьям эвкалиптовых деревьев. В солнечный день эти листья поворачиваются ребром и пропускают солнечные лучи мимо себя так, что найти тень в эвкалиптовой роще является нелегкой задачей. То же самое проделывают крупные листья кустарника кандыма в пустыне Кара-Кум. На своих черешках они поворачиваются вслед за солнцем, постоянно подставляя ему ребро, а не пластинку. Если лист этого не сделает, он изжарится на солнце.

Другие типы тропизмов также широко распространены в природе. Изгибание и рост корней растений в сторону влажных слоев почвы называют гидротропизмом. Рост корней вниз в направлении от поверхности земли подчиняется законам положительного, а рост стеблей вверх – отрицательного геотропизма. Широко распространены случаи хемо-, термо- и других видов тропизмов.

Наиболее изучены случаи хемотаксиса у бактерий и других одноклеточных микроорганизмов. С помощью простого фотографирования можно легко продемонстрировать явление хемотаксиса у бактерий. На микроснимках видно, как облако бактерий собирается в течение нескольких минут у кончика микропипетки, содержащей высокие концентрации питательных веществ, например сахарови аминокислот.

Такие вещества получили название аттрактанты (от англ. attract – привлекать, быть заманчивым). При подаче через ту же микропипетку вредных веществ – репеллентов (от англ. repel – отгонять, отталкивать) облако бактерий так же быстро рассеивается

Хемотаксис заметен в социальном поведении большинства животных, начиная от бабочек и кончая приматами и даже человеком. Женские особи некоторых типов бабочек с помощью аттрактантов привлекают мужских особей, находящиеся на расстоянии в сотни и тысячи метров. Важность запахов и основанных на них хемотаксисов у человека не вызывает сомнения по крайней мере с тех пор, как человечество изобрело духи и одеколоны. Очень важны запахи в половом поведении человека. Каждый человек издает специфический запах и, несмотря на то, что обоняние человека развито довольно слабо, эти запахи очень важны. Они участвуют, например, в выборе партнера. Выяснилось что запах одного и того же человека может быть для другого либо аттрактантом, либо репеллентом.

Был поставлен опыт, в котором женщинам давали нюхать цилиндры, с находящимися там рубашками разных мужчин. Выяснилось, что разные женщины одну и ту же рубашку (запах) оценивают либо как очень привлекательную, либо как отталкивающую, а некоторые – как безразличную. Итак, при выборе партнера люди кроме всего прочего, руководствуются еще и запахом. Как однажды заметил В.Р. Дольник, частое использование духов и одеколона может сыграть злую шутку при образовании новой семьи. Ведь их запахи были замаскированы, а в семейной жизни они проявятся и могут оказаться репеллентами.

Те химические средства передачи информации, которые являются основой хемотаксиса, получили специальное название – феромоны. Однако одно дело – сложное поведение человека под воздействием феромонов, когда феромоны служат всего лишь одним из источников информации и не могут с неотвратимостью определять поведение. Другое дело – рассматриваемые здесь автоматизмы поведения животных, которые полностью определяют механизмы хемотаксиса. Хотя справедливости ради стоит отметить, что даже в сложном многофакторном поведении современного человека элементы хемотаксиса играют определенную роль. По некоторым данным, как мы выше заметили, на сексуальное поведение людей существенным образом влияют естественные физиологические феромоны, обмен которыми происходит на бессознательном уровне.

Среди животных положительные и отрицательные таксисы распространены более широко, чем среди растений и микроорганизмов. Некоторые из них хорошо знакомы людям. Например, отрицательный фототаксис свойствен домашним клопам и тараканам, которые только при наступлении темноты выползают в поисках пищи. Отрицательный фототаксис свойствен также малярийным комарам. В этом случае хорошее знание законов фототаксиса имеет важное практическое значение для человека. Дело в том, что у этих паразитических насекомых имеется положительный фототаксис на слабый свет. Поэтому днем, при ярком солнце, комар не угрожает человеку, опасность возникает только при наступлении сумерек, а также ночью.

Ярко выраженный отрицательный геотропизм проявляется в поведении плодовой мушки (как и подавляющего числа других насекомых). Поместив эту мушку в пробирку, вы можете много раз наблюдать ее чисто автоматическое поведение: как бы вы ни переворачивали пробирку, мушка, как маленький робот, будет менять свое движение и ползти вверх.

Положительный таксис может проявляться и в простой реакции следования. Так гусеницы шелкопрядов ползут по веткам, следуя друг за другом. Гусеница ползет, пока ползет гусеница перед ней. Проделаем такой опыт, длинную цепочку следующих друг за другом гусениц направим ползти по краю тарелки. Когда они заполнят весь это край, остальных гусениц уберем. Теперь по краю тарелки ползет бесконечная вереница, перед каждой следующей гусеницей двигается предыдущая. Эти гусеницы уже не смогут остановиться.

В итоге можно говорить о простейших моделях автоматического поведения, основанных на принципах тропизмов. Например, легко представить автомат, устройство которого сводится к наличию двух фотодиодов, разность сигналов которых управляет движениями мини-робота. Такого робота можно легко запрограммировать ползти на свет либо прятаться от света. И в этом качестве он будет представлять собой достаточно точную модель фототропизма многих видов насекомых с положительным или отрицательным фототаксисом.

Дата добавления: 2017-02-01