КАТЕГОРИИ: Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748) |
Проведение возбуждение по нервным волокнам
В основе развития процесса проведения возбуждения по нервным волокнам наряду с ПД участвуют пассивные электрические свойства мембраны нервных волокон, которые определяются на эквивалентной схеме нервного волокна, погруженного в проводящую среду (Рис): Сопротивление мембраны (rm) рассчитывается через удельное сопротивление (Rm): , где: Rm=1-100 кОм·см2, в перехватах Ранвье: 30-40 Ом·см2 Сопротивление аксоплазмы (ri) рассчитывается через удельное сопротивление (ri): , где: Ri=40 Ом·см. Емкость мембраны (cm) рассчитывается через удельную емкость мембраны (Сm): , где: Сm=1мкФ/см2, в перехватах Ранвье:3-4 мкф/см2, r –радиус нервного волокна, R,C –удельные и r,c- относительные значения сопротивления и емкости мембраны (m) и аксоплазмы (i) в рассчете на единицу длины или площади мембраны. Возвращаясь к выше представленному выражению для расчета мембранного тока: следует определить согласно эквивалентной электрической схеме, что мембранный ток аксиального направления будет равен согласно закону Кирхгофа: , В свою очередь согласно закону Ома ток, текущий через аксоплазму равен: , а итоговый: . В окончательном виде: ; ; . С учетом того, что и , окончательное выражение принимает вид: . Решение этого уравнения требует ряд упрощений: 1. При аксиальном введении регистрирующего электрода мембранный ток становится равным нулю и тогда: , решением этого уравнения является экспоненциальная зависимость: , где τ – постоянная времени, показывающая через сколько времени амплитуда мембранного потенциала падает в e раз. 2. При коротком стимуле емкостная составляющая будет равна нулю и тогда: , где решение: и l – постоянная длины, показывающая через какое расстояние амплитуда мембранного потенциала падает в e раз. С учетом сопротивлений мембраны и аксоплазмы (Rm и Ri):
, где: D – диаметр нервного волокна (D = 2r). Таким образом, определяющая скорость проведения возбуждения постоянная длины (λ) прямо пропорциональна параметрам нервного волокна. В итоге, скорость проведения возбуждения: для безмиелинового и для миелиновых волокон. Из уравнения: ,где: I0 – начальный ионный ток, RX – входное сопротивление, важное значение для дальнейшей судьбы распространяющегося ПД имеет последняя компонента. и с учетом удельных значений: , где: D – диаметр нервного волокна. Таким образом, входное сопротивление нервного волокна, от которого зависит скорость распространения нервного импульса, также связана с диаметром этого волокна. Это означает, что с уменьшением диаметра нервного волокна входное сопротивление мембраны значительно возрастает, а при уменьшении – падает. Это явление определяет зависимость скорости проведения возбуждения от геометрических и функциональных неоднородностей нервных волокон. Резкое падение входного сопротивления мембраны будет подобно феномену “перегрузка генератора” в электрической цепи и замедлять проведение возбуждения вплоть до выпадения отдельных нервных импульсов и наоборот – “облегчать” проведение возбуждения при росте входного сопротивления в случае уменьшения диаметра нервного волокна. Распространение потенциала действия вдоль мембраны нервного волокна будет неодинаково, и из-за этого возникают локальные токи, посредством чего и происходит распространение возбуждения. В каждой точке генерируется новый ПД, однако, проводится не он, а возбуждение в виде локальных токов-пусковых механизмов для новых ПД. Представим, что в точке VJ мембранный ток (Im) складывается из притекающего и оттекающего токов: , где: D – диаметр аксона, Ri- сопротивление аксоплазмы.
Как видно из выражения роль локального тока играет мембранный ток и его характеристики относительно ионных проницаемостей и ПД можно увидеть на Рис. 1. В начале доминирует ток из VJ-1 в VJ, так как первый участок заряжен относительно второго положительно. Этот процесс приводит к деполяризации в точке VJ. 2. В следующей фазе преобладает ток VJ в VJ+1, по выше описанной схеме, так как уже этот участок (VJ) становится положительно заряженным относительно второго. 3. Наконец от возбужденного участка VJ+1 ток течет назад к VJ, вызывая дополнительную деполяризацию мембраны. На пике первой фазы открываются натриевые каналы, и они забивают мембранный ток, в результате чего он не может внести заметных изменений в Im, и его падение в отрицательную фазу INa замедлено. В результате условием развития ПД будет равенство входящего (INa) и выходящего суммарных токов: К моменту развития ПД суммарный ионный ток приобретает входящее направление и из уравнения: , где в момент развития ПД емкостная составляющая равна нулю и: . Эта величина ионного тока получила название ξ-потенциал. К моменту развития ПД суммарный ионный ток приобретает входящее направление, совпадающее по максимуму с точкой максимальной скорости нарастания ПД. Этот процесс обеспечивает развитие ПД, хотя в точке максимума ПД ионный ток равен нулю. В фазу реполяризации мембраны вновь появляется ионный ток противоположного направления, соответствующий максимальной амплитуде точке максимального снижения ПД.
Дата добавления: 2014-01-04; Просмотров: 316; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы! Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет |