Орган гравитации и равновесия

M г

Слуховая, или евстахиева, труба, tuba auditiva (Eustachii; отсюда название воспаления трубы — евстахиит), служит для доступа воздуха из глотки в барабанную полость, чем поддерживается равновесие между давлением в этой полости и внешним атмосферным давлением, что необходимо для правильного проведения к лабиринту колебаний барабанной перепонки. Слуховая труба состоит из костной и хрящевой частей, которые соединяются между собой. На месте их соединения (isthmus tubae) канал трубы наи­более узок. Костная часть трубы, начинаясь в барабанной полости отвер­стием, ostium tympanicum tubae auditivae, занимает нижний больший отдел мышечно-трубного канала (semicanalis tubae auditivae) височной кости. Хрящевая часть, составляющая продолжение костной, образована эласти­ческим хрящом (рис. 359).

Книзу труба оканчивается на латеральной стенке носоглотки глоточным отверстием, ostium pharyngeum tubae auditivae, причем край хряща, вдаваясь в глотку, образует torus tubarius. Слизистая оболочка, выстилающая слуховую трубу, покрыта мерцательным эпителием и содержит слизистые железы, glandulae tubariae, и лимфатические фолликулы, которые у глоточного устья скопляются в большом количестве (трубная миндалина). От хрящевой части трубы берут начало волокна m. tensor veli palatini, вслед­ствие чего при сокращении этой мышцы во время глотания просвет трубы может расширяться, что содействует вхождению воздуха в барабан­ную полость.

Сосуды и нервы среднего уха. Артерии происходят главным образом от a. carotis externa. Многочисленные сосуды проникают в барабанную полость от ее ветвей: от a. auricularis posterior, a. maxillaris, a pharyngea ascendens, а также от ствола a. carotis interna при прохождении ее через свой канал. Вены сопровождают артерии и впадают в plexus pharyngeus, vv. meningeae mediae и v. auricularis profunda. Лимфатические сосуды среднего уха идут частью в узлы на боковой стенке глотки, частью в лимфати­ческие узлы позади ушной раковины.

Нервы: слизистая оболочка барабанной полости и слуховой трубы снабжается чув­ствительными ветвями от п. tympanicus, отходящего от ganglion inferius языкоглоточного нерва. Вместе с ветвями симпатического сплетения внутренней сонной артерии они образуют барабанное сплетение, plexus tympanicus. Верхним продолжением его является п. petrosus minor, идущий к ganglion oticum. Двигательные нервы маленьких мышц барабанной полости были указаны при их описании.

ВНУТРЕННЕЕ УХО

Внутреннее ухо, или лабиринт, располагается в толще пирамиды височ­ной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом, через который выходит из лабиринта п. vestibulocochlearis. Различают костный и перепончатый лабиринты, причем последний лежит внутри первого.

Костный лабиринт, labyrinthus osseus, представляет ряд мелких сообщаю­щихся между собой полостей, стенки которых состоят из компактной кости ¹. В нем различают три отдела: преддверие, полукружные каналы и улитку; улитка лежит спереди, медиально и несколько книзу от преддверия, а полу­кружные каналы — кзади, латерально и кверху от него (рис. 360).

1. Преддверие, vestibulum, образующее среднюю часть лабиринта, — небольшая, приблизительно овальной формы полость, сообщающаяся сзади пятью отверстиями с полукружными каналами, а спереди — более широким отверстием с каналом улитки. На латеральной стенке преддверия, обращен­ной к барабанной полости, имеется уже известное нам отверстие, fenestra vestibuli, занятое пластинкой стремени. Другое отверстие, fenestra cochleae, затянутое membrana tympani secundaria, находится у начала улитки. Посредством гребешка, crista vestibuli, проходящего на внутренней поверхности медиальной стенки преддверия, полость последнего делится на два углуб­ления, из которых заднее, соединяющееся с полукружными каналами, носит название recessus ellipticus, а переднее, ближайшее к улитке, — recessus sphericus. В recessus ellipticus берет начало маленьким отверстием, apertura interim aqueductus vestibuli, водопровод преддверия, проходящий через костное вещество пирамиды и оканчивающийся на ее задней поверхности. Под задним концом гребешка на нижней стенке преддверия находится небольшая ямка, recessus cochledris, соответствующая началу перепончатого хода улитки.

2. Костные полукружные каналы, canales semicirculares ossei, —
три дугообразных костных хода, располагающихся в трех взаимно пер­
пендикулярных плоскостях (см. рис. 360). Передний полукружный канал,
canalis semicircularis anterior, расположен вертикально под прямым углом к
оси пирамиды височной кости, задний полукружный канал, canalis semicir­
cularis posterior, также вертикальный, располагается почти параллельно задней
поверхности пирамиды, а латеральный канал, canalis semicircularis late га Ms,
лежит горизонтально, вдаваясь в сторону барабанной полости. У каждого
канала две ножки, которые, однако, открываются в преддверии только
пятью отверстиями, так как соседние концы переднего и заднего каналов
соединяются в одну общую ножку, cms commune. Одна из ножек каждого
канала перед своим впадением в преддверие образует расширение, назы­
ваемое ампулой. Ножка с ампулой называется cms ampullare, а ножка без
расширения — cms simplex.

3. Улитка, cochlea, образуется спиральным костным каналом, canalis
spiralis cochleae, который, начиная от преддверия, свертывается наподобие
раковины улитки, образуя 2¹/₂ круговых хода. Костный стержень, вокруг
которого свертываются ходы улитки, лежит горизонтально и называется
modiolus. В полость канала улитки на протяжении всех его оборотов
отходит от modiolus спиральная костная пластинка, lamina spiralis ossea.
Эта пластинка вместе с улитковым протоком (см. ниже) делит полость
канала улитки на два отделения: лестницу преддверия, scala vestibuli,

¹ На черепах детей костный лабиринт легко может быть выделен целиком из окру­жающего его губчатого вещества пирамиды. Наружную форму лабиринта удобно также изучать на металлических слепках с него, полученных путем коррозии.

Рис. 360. Костный лабиринт; вид снаружи.

/ — canalis semicircularis anterior; 2 — crus commune; 3 — ampulla ossea; 4 — recessus ellipticus; 5 — reces­sus sphericus; 6 — купол улитки; 7 — средний за­виток улитки; 8 — верхний завиток улитки; 9 — основной завиток улитки; 10 — местоположение crista vestibularis; 11 - fenestra cochleae; 12 — fenestra vestibuli; 13 — ampulla ossea posterior; 14 — canalis semicircularis posterior; /5 — crus simplex canalis semicircularis lateralis; 16 — canalis semicir­cularis lateralis; /7-ampulla ossea lateralis.

f* гз /г я

сообщающуюся с преддверием, и барабанную лестницу, scdla tympani, которая открывается на скелетированной кости в барабанную полость через окно улитки. Поблизости этого окна в барабанной лестнице находится малень­кое внутреннее отверстие водопровода улитки, aqueductus cochleae, наружное отверстие которого, apertura ext'erna canaliculi cochleae, лежит на нижней поверхности пирамиды височной кости.

Перепончатый лабиринт, labyrinthus membranaceus, лежит внутри костного и повторяет более или менее точно его очертания. Он содержит в себе периферические отделы анализаторов слуха и гравитации. Стенки его образованы тонкой полупрозрачной соединительнотканной перепонкой. Внутри перепончатый лабиринт наполнен прозрачной жидкостью — эндолим-фой. Так как перепончатый лабиринт несколько меньше костного, то между стенками того и другого остается промежуток — пери лимфатическое про­странство, spatium perilymphaticum, наполненное перилимфой. В преддверии костного лабиринта заложены две части перепончатого лабиринта: utriculus (эллиптический мешочек) и sacculus (сферический мешочек). Utrlculus, имею­щий форму замкнутой трубки, занимает recessus ellipticus преддверия и сое­диняется сзади с тремя перепончатыми полукружными протоками, ductus semicirculares, которые лежат в таких же костных каналах, повторяя в точ­ности форму последних. Поэтому различают передний, задний и латераль­ный перепончатые протоки, ductus semicircularis anterior, posterior et lateralis, с соответствующими ампулами: ampulla membranacea anterior, posterior et lateralis. Sacculus — грушевидной формы мешочек, лежит в recessus sphericus преддверия и находится в соединении с utriculus, так же как и с длинным узким^ протоком, ductus endolymphdticus, который проходит через aqueductus vestibuli и оканчивается небольшим слепым расширением, saccus endolymphaticus, в толще твердой оболочки на задней поверх­ности пирамиды височной кости. Небольшой каналец, соединяющий эндолим-

ю

Рис. 361. Перепончатый лабиринт (схема).

/ — sacculus; 2 — utriculus; 3,4 — чувствитель­ные окончания pars vestibularis VIII пары черепных нервов; 5, 6, 7 — перепончатые полукружные протоки; 8 — ductus endolympha­ticus; 9 - проток, соединяющий сферический мешочек с улитковым протоком; 10 — ductus cochlearis.

Рис. 362. Схема костного и перепончатого лабиринтов правого уха (черным обозна­чен перепончатый лабиринт, костная ткань заштрихо­вана).

/ — utriculus; 2 — sacculus; 3 — ductus endolymphaticus; 4 — saccus endolym-phaticus; 5 — ductus cochlearis; 6 — ampulla membranacea anterior; 7 — ampulla membranacea lateralis; 8 — ampulla membranacea posterior; 9 — ductus semicircularis anterior; 10 — ductus semicircularis posterior; // — ductus semicircularis lateralis; 12 — crus membranaceum commune; 13 — ductus utriculosaccularis; 14 — ductus reuniens; /5 - canalis semicircularis anterior; 16 — canalis semicircularis lateralis; 17 — canalis semicircularis posterior; 18 — vestibulum; 19 — scala vestibuli; 20 — scala tympani; 21 — canaliculus cochleae; 22 — membrana tympani secundaria; 23 — stapes; 24 — dura mater encephali.

фатический проток с utriculus и sacculus, носит название ductus utriculo­saccularis. Нижним своим суженным концом, переходящим в узкий ductus reuniens, sacculus соединяется с перепончатым протоком улитки. Оба мешочка преддверия окружены перилимфатическим пространством (рис. 361, 362).

Перепончатый лабиринт в области полукружных протоков подвешен на плотной стенке костного лабиринта сложной системой нитей и мембран. Этим предотвращается смещение перепончатого лабиринта при значительных движениях.

Ни перилимфатическое, ни эндолимфатическое про­странства «не закрыты на­мертво» от окружающей сре­ды. Перилимфатическое про­странство имеет связь со средним ухом через окна улитки и преддверия, кото­рые эластичны и податливы. Эндолимфатическое прост­ранство связано через эндо-лимфатический проток с эн-долимфатическим мешоч-

Рис. 363. Поперечный разрез через канал улитки.

/ - scala vestibuli; 2 - paries vestibularis ductus cochlearis; 3 - membrana tectoria; 4 — ductus cochlearis, в котором нахо­дится спиральный орган (между покров­ной и базилярной перепонками); 5, 16 — слуховые клетки с ресничками; 6 — опорные клетки; 7 — спиральная связка; 8, 14 — костная ткань улитки; 9 — опор­ная клетка; 10, 15 — особые опорные клетки; // — scala tympani; 12 — основ­ная пластинка; 13 — нервные клетки gangl. spirale.

ПреддВерное окно

//аружнь/а слуховой лроход

ком, лежащим в полости черепа; он является более или менее эластич­ным резервуаром, который сообща­ется с внутренним пространством полукружных протоков и остальным лабиринтом.

барабанная яерелонка

Евстахиева труба Окно улитки

Рис. 364. Звукопроводящий аппарат уха.

Строение слухового анализатора. Передняя часть перепончатого лаби­ринта — улитковый проток, ductus cochlearis, заключенный в кост­ной улитке, является самой сущест­венной частью органа слуха. Ductus cochlearis начинается слепым концом в recessus cochlearis преддверия не­сколько кзади от ductus reuniens, соединяющего улитковый проток с sacculus. Затем ductus cochlearis про­ходит по всему спиральному каналу костной улитки и оканчивается слепо

в ее верхушке. На поперечном сечении улитковый проток имеет треуголь­ное очертание (рис. 363). Одна из трех его стенок срастается с наружной стенкой костного канала улитки, другая, membrana spiralis, является продол­жением костной спиральной пластинки, протягиваясь между свободным краем последней и наружной стенкой. Третья, очень тонкая стенка улиточ­ного хода, paries vestibuldris ductus cochlearis, протянута косо от спиральной пластинки к наружной стенке.

Membrana spiralis на заложенной в ней базилярной пластинке, lamina basilaris, несет аппарат, воспринимающий звуки, — спиральный орган. При посредстве ductus cochlearis scala vestibuli и scala tympani отделяются друг от друга, за исключением места в куполе улитки, где между ними имеется сообщение, называемое отверстием улитки, helicotrema. Scala vestibuli сообщается с перилимфатическим пространством преддверия, a scafa tympani оканчивается слепо у окна улитки.

Спиральный орган, organon spirale, располагается вдоль всего улиткового протока на базилярной пластинке, занимая часть ее, ближайшую к lamina spiralis ossea. Базилярная пластинка, lamina basilaris, состоит из большого количества (24000) фиброзных волокон различной длины, натянутых, как струны (слуховые струны). Согласно известной теории Гельмгольца (1875), они являются резонаторами, обусловливающими своими колебаниями восприя­тие тонов различной высоты, но, по данным электронной микроскопии, эти волокна образуют эластическую сеть, которая в целом резонирует строго градуированными колебаниями. Сам спиральный орган слагается из несколь­ких рядов эпителиальных клеток, среди которых можно различить чувстви­тельные слуховые клетки с волосками. Он выполняет роль «обратного» микрофона, трансформирующего механические колебания в электрические.

Артерии внутреннего уха происходит из a. labyrinthi, ветви a. basilaris. Идя вместе с п. vestibulocochlearis во внутреннем слуховом проходе, a. labyrinthi разветвляется в ушном лабиринте. Вены выносят кровь из лабиринта главным образом двумя путями: v. aque-ductus vestibuli, лежащая в одноименном канале вместе с ductus endolymphaticus, собирает кровь из utriculus и полукружных каналов и вливается в sinus petrosus superior, v. ca-naliculi cochleae, проходящая вместе с ductus perilymphaticus в канале водопровода улитки, несет кровь преимущественно от улитки, а также из преддверия от sacculus и utriculus и впадает в v. jugularis interna.

Пути проведения звука (схема слухового анализатора; рис. 364, 365). С функциональной точки зрения орган слуха (периферическая часть слухо-

вого анализатора) делится на две части: 1) звукопроводящий аппарат — на­ружное и среднее ухо, а также некоторые элементы (перилимфа и эндолимфа) внутреннего уха; 2) звуковоспринимающий аппарат — внутреннее ухо. Воздушные волны, собираемые ушной раковиной, направляются в наружный слуховой проход, ударяются о барабанную перепонку и вызывают ее вибрацию. Вибрация барабанной перепонки, степень натяжения которой регулируется сокращением m. tensor tympani (иннервация из п. trigeminus), приводит в движение сращенную с ней рукоятку молоточка. Молоточек соответствен­но движет __ наковальню, а наковальня — стремя, которое вставлено в fenestra vestibuli, ведущее во внутреннее ухо. Величина смещения стремени в окне преддверия регулируется сокращением m. stapedius (иннервация от п. stapedius из п. facialis). Таким образом цепь косточек, соединенная под­вижно, передает колебательные движения барабанной перепонки направлен­но—к окну преддверия.

Движение стремени в окне преддверия кнутри вызывает перемещения лабиринтной жидкости, которая выпячивает мембрану окна улитки кнаружи. Эти перемещения необходимы для функционирования высокочувствительных элементов спирального органа. Первой перемещается перилимфа преддверия; ее колебания по scala vestibuli восходят до вершины улитки, через helicotrema передаются перилимфе в scala tympani, по ней спускаются к membrana tympani secundaria, закрывающей окно улитки, являющейся сла­бым местом в костной стенке внутреннего уха, и как бы возвращаются к барабанной полости. С перилимфы звуковая вибрация передается эндо-лимфе, а через нее спиральному органу. Таким образом, колебания воздуха в наружном и среднем ухе благодаря системе слуховых косточек бара­банной полости переходят в колебания жидкости перепончатого лабиринта,

вызывающие раздражения специальных слу­ховых волосковых клеток спирального ор­гана, составляющих рецептор слухового анализатора.

В рецепторе, являющемся как бы «об­ратным» микрофоном, механические коле­бания жидкости (эндолимфы) превращаются в электрические, характеризующие нервный процесс, распространяющийся по кондуктору до мозговой коры. Кондуктор слухового анализатора составляют слуховые проводя­щие пути, состоящие из ряда звеньев. Кле­точное тело первого нейрона лежит в ganglion spirale (см. рис. 365). Перифери­ческий отросток биполярных клеток его в спиральном органе начинается рецепто­рами, а центральный идет в составе

Рис. 365. Общая схема строе­ния звукового анализатора.

7

I — рецептор; 2 — gangl. spirale; 3 — яд­ро pars cochlearis VIII пары черепных нервов; 4 — нижние холмики крыши среднего мозга; 5 — corpus geniculatum mediale; б — корковый конец анализато­ра; 7 - перекрещенная часть слуховых волокон; 8 — lemniscus lateralis.

pars cochlearis n. vestibulocochlearis до его ядер, nucleus cochlearis dorsalis et ventralis, заложенных в области ромбовидной ямки. Различные части слухового нерва проводят различные по частоте колебаний звуки.

В названных ядрах помещаются тела вторых нейронов, аксоны которых образуют центральный слуховой путь; последний в области заднего ядра трапециевидного тела перекрещивается с соименным путем противо­положной стороны, образуя латеральную петлю, lemniscus lateralis. Волокна центрального слухового пути, идущие из вентрального ядра, образуют тра­пециевидное тело и, пройдя мост, входят в состав lemniscus lateralis про­тивоположной стороны. Волокна центрального пути ,_г исходящие из дорсаль­ного ядра, идут по дну IV желудочка в виде striae medullares ventriculi quarti, проникают в formatio reticularis моста и вместе с волокнами трапе­циевидного тела вступают в состав латеральной петли противоположной стороны. Lemniscus lateralis заканчивается частью в нижних холмиках крыши среднего мозга, частью в corpus geniculatum mediale, где помещаются третьи нейроны.

Нижние холмики крыши среднего мозга служат рефлекторным центром для слуховых импульсов. От них идет к спинному мозгу tractus tectospi-nalis, через посредство которого совершаются двигательные реакции на слу­ховые раздражения, поступающие в средний мозг. Рефлекторные ответы на слуховые импульсы могут быть получены и из других промежуточных слуховых ядер — ядер трапециевидного тела и латеральной петли, связан­ных короткими путями с двигательными ядрами среднего мозга, моста и продолговатого мозга.

Оканчиваясь в образованиях, имеющих отношение к слуху (нижние холмики и corpus geniculatum mediale), слуховые волокна и их коллатерали присоединяются, помимо этого, к медиальному продольному пучку (см. «Mesencephalon»), при помощи которого они приходят в связь с ядрами глазодвигательных мышц и с двигательными ядрами других черепных нервов и спинного мозга. Этими связями объясняются рефлекторные ответы на слуховые раздражения.

Нижние холмики крыши среднего мозга не имеют центростремительных связей с корой. В corpus geniculatum mediale лежат клеточные тела послед­них нейронов, аксоны которых в составе внутренней капсулы достигают коры височной доли большого мозга. Корковый конец слухового анализа­тора находится в gyms temporalis superior (поле 41). Здесь воздушные волны наружного уха, вызывающие движение слуховых косточек в среднем ухе и колебания жидкости во внутреннем ухе и превращающиеся далее в рецеп­торе в нервные импульсы, переданные по кондуктору в мозговую кору, вос­принимаются в виде звуковых ощущений. Следовательно, благодаря слуховому анализатору колебания воздуха, т. е. объективное явление существующего независимо от нашего сознания окружающего нас реального мира, отражает­ся в нашем сознании в виде субъективно воспринимаемых образов, т. е. звуковых ощущений.

Это яркий пример справедливости ленинской теории отражения, сог­ласно которой объективно реальный мир отражается в нашем сознании в форме субъективных образов. Эта материалистическая теория разобла­чает субъективный идеализм, который, наоборот, на первое место ставит наши ощущения.

Благодаря слуховому анализатору различные звуковые раздражители, воспринимаемые в нашем мозге в виде звуковых ощущений и комплек­сов ощущений — восприятий, становятся сигналами (первыми сигналами) жизненно важных явлений окружающей среды. Это составляет первую сиг­нальную систему действительности (И. П. Павлов), т. е. конкретно-нагляд-

ное мышление, свойственное и животным. У человека имеется способность к абстрактному, отвлеченному мышлению при помощи слова, которое сигнализирует о звуковых ощущениях, являющихся первыми сигналами, и потому является сигналом сигналов (вторым сигналом). Отсюда устная речь составляет вторую сигнальную систему действительности, свойственную только человеку.

Дата добавления: 2014-01-04