Части растущего дерева

СТРОЕНИЕ ДЕРЕВА И ДРЕВЕСИНЫ

Лекция 2.

1.Строение дерева

2.Части растущего дерева

3.Главные разрезы и части ствола

4. Макроскопическое строение древесины

5.Микроскопическое строение древесины.

Части растущего дерева. В растущем дереве можно выделить три части: крону, ствол и корни. При жизни дерева каждая из этих частей выполняет различные функции и имеет различное промышленное применение.

Крона состоит из ветвей и листьев (хвои). В листьях создаются органические вещества, необходимые для питания и роста дерева. Промышленное использование кроны невелико. Из листьев (хвои) получают витаминную муку, лекарственные препараты, из ветвей — технологическую щепу для производства тарного картона и древесноволокнистых плит.

Ствол растущего дерева проводит воду с растворенными минеральными веществами вверх к кроне (восходящий ток) и вниз к корням — воду с органическими веществами (нисходящий ток); хранит запасные питательные вещества. Он дает основную массу древесины (от 50 до 90% объема всего дерева) и имеет главное промышленное значение.

Корни проводят воду с растворенными минеральными веществами к стволу; хранят запасы питательных веществ и удерживают дерево в вертикальном положении. В промышленности корни используются как второсортное топливо. Крупные корни (пни) сосны после валки деревьев обогащаются смолой (в течение 10...15 лет) и служат сырьем для получения канифоли и скипидара.

Среди древесных пород различают хвойные и лиственные. Ра­стущее дерево состоит из трех частей: кроны, ствола и корней (рис. 1.1). Крона представляет собой совокупность ветвей, оде­тых листьями (хвоей). В зеленых листьях кроны из углерода, по­глощаемого из воздуха в виде углекислоты, и воды, поступающей из почвы через корни и ствол, на свету (в процессе фотосинтеза) образуются сложные органические вещества, необходимые для жизни и роста дерева.

Ствол поддерживает крону и связывает ее с корнями. По ство­лу в восходящем токе перемещаются растворы минеральных ве­ществ из почвы, а в нисходящем — растворы органических веществ, вы­работанных в листьях. В стволе также хранятся запасные питательные веще­ства. На его долю приходится не ме­нее половины, а у некоторых пород до 90 % объема дерева.

Корни представлены системой, которая включает в себя мелкие ко­решки, всасывающие воду с раство­ренными в ней минеральными веще­ствами, и толстые корни, которые удерживают ствол в вертикальном по­ложении, проводят воду и хранят за­пасы питательных веществ.

Относительный объем, занима­емый каждой частью дерева, для раз­ных пород представлен в табл. 1.1 (ори­ентировочные данные).

Рис. 1.1. Части растущего дерева: / — корни; 2 — ствол; 3 — крона

Главные разрезы и части ствола. Ствол изучают на трех разрезах (рис. 1.2): поперечном, или торцовом (плоскость перпендикуляр­на оси ствола); радиальном (плоскость проходит вдоль оси ствола через сердцевину по радиусу торца) и тангенциальном (плоскость проходит вдоль оси ствола перпендикулярно радиусу торца).

На поперечном разрезе можно указать радиальные и тангенци­альные направления, а на продольных разрезах — направления вдоль волокон и радиальное или тангенциальное.

Сердцевина на поперечном разрезе имеет вид пятнышка ди­аметром 2... 5 мм коричневого или бурого цвета, чаще всего круглой формы. На радиальном разрезе сердцевина видна как полоска той же ширины и цвета. На танген­циальном разрезе сердцевину об­наружить нельзя. Направление сердцевины вдоль по стволу у хвойных пород более или менее прямое, у лиственных — извили­стое. Сердцевина состоит из мяг­кой ткани.

Кора на поперечном разрезе ствола имеет форму кольца, окрашенного значительно темнее древесины. В толстой коре на взрослых деревьях можно различить два слоя с постепенным или резким переходом от одного к другому: наружный слой (к о р к а) и внутренний слой, прилегающий к камбию и древесине (луб). Луб особенно хорошо развит и заметен у липы. В растущем дереве корка защищает древесину и камбий от резких колебаний температуры, испарения воды, механических и иных повреждений; лубяной слой проводит вниз по стволу органические питательные вещества, образованные в листьях кроны.

На стволах молодых деревьев кора снаружи гладкая, иногда с тонкими опадающими чешуями; при утолщении ствола в коре появляются трещины, углубляющиеся с возрастом. По характеру поверхности различают кору гладкую (пихта), бороздчатую (ясень), чешуйчатую (сосна), волокнистую (можжевельник) и бородавчатую (бересклет). Цвет коры снаружи меняется в широких пределах: от белого (береза), светло-серого (пихта), зелено-серого (осина) до серого (ясень), темно-серого (дуб) или темно-бурого (ель).

Кора ежегодно нарастает в толщину, однако вследствие малой величины годичного прироста и постепенного отпадания наружных слоев в виде чешуи кора никогда не достигает такой толщины, как древесина. Объем коры по отношению к объему ствола (табл. 1.2) зависит от породы, возраста дерева и условий произрастания.

С увеличением возраста относительный объем коры снижается, а с ухудшением условий произрастания — повышается. Доля коры в объеме ствола понижается с увеличением диаметра ствола. Толщина коры уменьшается по направлению от комля к вершине.

Макроскопическое строение древесины

Заболонь и ядро. Изучая макроскопическое (наблюдаемое невооруженным глазом) строение древесины, можно обнаружить, что у одних пород древесина окрашена равномерно, а у других центральная часть темнее наружной. Темноокрашенная часть называется ядром, а наружная светлая зона — заболонью. У некоторых пород центральная часть, не отличаясь по цвету от наружной, содержит (в растущем дереве) значительно меньше воды и называется спелой древесиной. Породы, имеющие ядро, называются ядровыми, а породы со спелой древесиной — спелодревесными. Если же между центральной и периферической частями древесины нет разницы ни в цвете, ни в содержании воды, то породы называются заболонными.

Полагают, что ядро образуется у всех пород, только у одних темная окраска его возникает всегда или при определенных условиях, а у остальных оно остается светлым. Следовательно, спелая древесина — это неокрашенное ядро.

Окрашенное ядро среди хвойных пород имеют лиственница, сосна, кедр, тис, можжевельник; среди лиственных — дуб, ясень, вяз, ильм, карагач, грецкий орех, тополь, ива, рябина и др. К заболонным породам относятся многие лиственные — береза, ольха, липа, граб, клен, самшит, груша, орешник и др. Спелую древесину среди хвойных пород имеют ель и пихта, а среди лиственных — бук, осина и некоторые другие.

В раннем возрасте древесина всех пород состоит только из заболони, и лишь с течением времени у некоторых пород образуется ядро. У одних пород образование ядра начинается рано (у дуба, например, на 8... 12-й год) и заболонь бывает узкой. У других пород ядро образуется значительно позднее (у сосны в возрасте 30... 35 лет), что обусловливает наличие широкой заболони. Переход от заболони к ядру может быть резким (тис) или постепенным (грецкий орех). С возрастом диаметр ствола увеличивается и доля ядра возрастает за счет перехода части заболонной древесины в ядровую. Так, у дуба объем ядра при диаметре ствола 15 см составляет примерно 50 % объема заболони; при диаметре 30 см ядро в 3...5 раз больше заболони по объему, а при диаметре 60 см на заболонь приходится всего 10 % объема ядра.

Размеры заболони зависят от условий произрастания. Так, у дуба наиболее широкая заболонь наблюдается в стволах деревьев, произрастающих на солонцовых почвах, а наименьшая — в пойменных дубравах. В стволах сосны из Республики Коми относительное содержание заболони возрастает с ухудшением условий произрастания. Ширина заболони по высоте ствола у хвойных пород (сосна, ель) постепенно уменьшается, а у дуба остается почти без изменения; в то же время доля площади поперечного сечения ствола, приходящегося на заболонь, увеличивается вверх по стволу. Для сосны из Республики Коми и Красноярского края ширина заболони с возрастом увеличивается, а после 100... 120 лет начинает уменьшаться главным образом за счет уменьшения ширины годичного прироста древесины.

В растущем дереве заболонь служит для проведения воды вверх по стволу (из корней в крону) и для отложения запасных питательных веществ.

Образование ядра зависит от породы, возраста, условий произрастания и других факторов; в известной мере оно связано с жизнедеятельностью кроны. Процесс ядрообразования заключается в отмирании живых элементов древесины, закупорке водопроводящих путей, отложении смолы и углекислого кальция. Древесина в этой зоне пропитывается дубильными и красящими веществами, в результате чего темнеет, ее плотность несколько увеличивается, возрастает стойкость к гниению.

Вследствие закупорки водопроводящих путей древесина ядра мало проницаема для воды и воздуха, что имеет положительное значение при изготовлении из древесины тары под жидкие товары и отрицательное — при пропитке древесины антисептиками (ядро обычно не пропитывается). В растущем дереве ядро придает стволу устойчивость; вместе с тем ядро может служить хранилищем для воды (дуб, вяз).

Годичные слои. Каждый год на стволе откладывается слой древесины. Схематически ствол можно представить в виде системы насаженных один на другой конусов. На рис. 1.3 изображена схема формирования ствола тринадцатилетнего дерева. На нижнем поперечном срезе показаны десять концентрических полуокружностей, а на верхнем пять. Следовательно, потребовалось соответственно 3 года и 8 лет для того, чтобы дерево достигло той высоты, на которой сделаны поперечные срезы: На поперечном срезе годичные слои имеют вид концентрических кольцевых полос разной ширины.

Годичные слои заметны у многих пород, но особенно хорошо у хвойных. На радиальном разрезе годичные слои имеют вид продольных параллельных полос, а на тангенциальном — извилистых U-образных полос (рис. 1.4).

Ширина годичных слоев сильно колеблется в зависимости от многих факторов: породы, возраста, условий произрастания, положения в стволе. Наиболее узкие годичные слои (до 1 мм) образуются у медленно растущих пород (самшита), а наиболее широкие (1 см и больше) характерны для быстро растущих пород (тополя, ивы). В стволе дерева годичные слои шире, чем в ветвях. В молодом возрасте и при благоприятных условиях роста образуются более широкие годичные слои.

По радиусу ствола ширина годичных слоев не остается постоянной и изменяется так: у сердцевины располагается ряд сравнительно узких годичных слоев, затем следует зона более широких слоев, а дальше по направлению к коре ширина слоев постепенно уменьшается. Площадь годичного слоя сначала довольно быстро увеличивается в направлении от сердцевины к коре, достигает максимума, после чего постепенно уменьшается.

На интенсивность годичного прироста влияют особенности метеорологических условий того или иного года, и по ширине годичных слоев можно проследить многолетние изменения климата. Эти вопросы рассматривает научная дисциплина д е н д р о - климатология (от гр. dendron — дерево). Исследуя ширину годичных слоев и используя дендрохронологические шкалы, составленные для разных районов страны, можно определить время изготовления деревянных изделий и сооружений. Дендро-хронологический метод (В. Е. Вихров, Б.А.Колчин) нашел широкое применение для датировки археологических находок из древесины.

По высоте ствола ширина годичных слоев нормально возрастает от комля к вершине, что делает ствол полнодревесным, т.е. приближающимся по форме к цилиндру. Однако у деревьев, выросших на свободе, самые широкие годичные слои находятся в нижней части ствола, что придает стволу конусообразную форму (сбежистый ствол).

У некоторых пород на поперечном разрезе наблюдается волнистость годичных слоев, например у граба, тиса, можжевельника; у бука и ольхи граница между годичными слоями в местах пересечения ее широкими сердцевинными лучами (см. далее) загибается внутрь (к сердцевине), что также придает слоям волнистый вид.

Годичные слои на противоположных сторонах ствола иногда имеют неодинаковую ширину; если такая неравномерность распространяется на большое число соседних годичных слоев, то ствол приобретает эксцентричное строение, причиной которого часто является неравномерное развитие кроны и корневой системы (деревья опушек) или действие ветра, вызывающее изгиб ствола. Особенно хорошо заметно эксцентричное строение в боковых ветвях; у лиственных пород сердцевина ветви бывает смещена ближе к нижней стороне, а у хвойных — к верхней.

У многих пород четко видно, что годичный слой состоит из двух частей - внутренней, обращенной к сердцевине более светлоокрашенной и мягкой части, — ранней древесины (она образуется в первой половине вегетационного периода), и наружной, обращенной к коре более темной и твердой части, — поздней древесины. Различие между ранней и поздней древесиной сильнее выражено в хвойных породах (особенно в лиственнице) и в меньшей мере — во многих лиственных породах, поэтому годичные слои хорошо видны в хвойных породах и часто слабо заметны в лиственных.

В растущем дереве по ранней древесине годичных слоев происходит передвижение воды вверх по стволу, а поздняя древесина выполняет преимущественно механические функции. В зависимости от породы, возраста, условий произрастания, положения в стволе соотношение между ранней и поздней древесиной может сильно изменяться.

В хвойных породах содержание поздней древесины в годичных слоях в направлении от сердцевины к коре сначала увеличивается, достигает максимума, а затем в слоях, расположенных ближе к коре, уменьшается. По высоте ствола содержание поздней древесины убывает по направлению от комля к вершине и может снизиться в 1,5... 2 раза.

Свойства ранней и поздней древесины годичного слоя существенно отличаются. У некоторых пород различия особенно ярко выражены. Например, у лиственницы и дуба, по данным В. Е. Вихрова, поздняя древесина плотнее ранней (соответственно в 2,3 и 1,5 раза), больше усыхает (в 1,8 и 1,4 раза), прочнее при растяжении (в 3,4 и 2,3 раза).

У ели, по данным И. С. Мелехова, прочность на растяжение вдоль волокон поздней древесины в 2,7 раз больше, чем ранней. Жесткость поздней древесины также значительно выше, чем ранней.

Поскольку поздняя древесина плотнее, прочнее и темнее ранней, от количества именно поздней древесдны зависят плотность, прочность, а также, в значительной мере, и цвет древесины в целом.

Сердцевинные лучи. На поперечном разрезе некоторых пород (например, дуба) хорошо видны светлые блестящие линии, расходящиеся от сердцевины к коре по радиусам и называемые сердцевинными лучами. Сердцевинные лучи есть в древесине всех пород, но лишь у немногих пород они настолько широки, что ясно видны на поперечном разрезе невооруженным глазом.

Ширина сердцевинных лучей, измеряемая на поперечном разрезе ствола, колеблется в зависимости от породы от 0,005 до 1 мм. По ширине различают три типа лучей: 1) очень узкие, не видимые невооруженным глазом; 2) узкие, трудно различимые невооруженным глазом; 3) широкие, ясно видимые невооруженным глазом. Последние могут быть настоящими или ложноширокими (агрегатными), т.е. состоящими из пучка близко расположенных друг к другу узких лучей.

Настоящие широкие лучи имеют дуб, бук и платан; ложноширокие (агрегатные) лучи — граб, ольха и лещина. Узкие, но все же различимые невооруженным глазом лучи у древесины кленов, ильмовых пород (вяза, ильма, карагача), липы, кизила и некоторых других. Очень узкие лучи, которые можно лишь иногда заметить на строго радиальном разрезе (лучше расколе), свойственны древесине всех хвойных и многих лиственных пород (ясеня, березы, осины, тополя, ивы, груши, рябины и др.). У некоторых пород лучи расширяются при пересечении границ годичных слоев (бук).

На радиальном разрезе древесины сердцевинные лучи заметны в виде поперечных блестящих полос или пятен, окрашенных темнее или светлее окружающей древесины. Ширина полосок зависит от высоты лучей, а длина — от степени совпадения плоскости разреза с направлением луча.

На тангенциальном разрезе сердцевинные лучи имеют веретено- или чечевицеобразную форму.

В растущем дереве сердцевинные лучи служат в основном для проведения воды и питательных веществ в горизонтальном направлении и для хранения запасных питательных веществ зимой. Они выполняют определенную механическую функцию.

Сердцевинные повторения. Так называются заметные на продольных разрезах древесины некоторых лиственных пород буроватые или коричневатые черточки, полоски или пятнышки, расположенные главным образом у границ годичных слоев. По своему цвету и строению они напоминают сердцевину.

Присутствие этих образований в древесине некоторых пород настолько постоянно (у березы), что они могут служить диагностическим признаком при распознании породы по древесине.

Сосуды. На поперечном разрезе древесины некоторых лиственных пород (дуба, грецкого ореха и др.) можно заметить небольшие отверстия, представляющие собой поперечные разрезы сосудов. Сосуды имеют форму трубок разной величины и являются характерным элементом строения древесины лиственных пород (у хвойных пород сосудов нет). В растущем дереве по сосудам из корней в крону поднимается вода.

Кольцесосудистыми лиственными породами являются дуб, ясень, каштан съедобный, вяз, ильм, карагач, бархатное дерево, фисташка и некоторые другие. К рассеянно-сосудистым относится большинство лиственных пород; среди них с крупными сосудами — грецкий орех и хурма, а с мелкими сосудами — береза, осина, ольха, липа, бук, клен, платан, тополь, ива, рябина, груша, лещина и др.

Смоляные ходы. Для древесины ряда хвойных пород характерно присутствие смоляных ходов — тонких, наполненных смолой каналов. Они имеются в древесине сосны, кедра, лиственницы и ели; в древесине пихты, тиса и можжевельника смоляных ходов нет. По расположению в стволе различают вертикальные и горизонтальные смоляные ходы; последние проходят по сердцевинным лучам и образуют с вертикальными ходами общую смолоносную систему. Благодаря этой системе обеспечивается добыча смолы подсочкой.

Наиболее крупные смоляные ходы у кедра — их диаметр в среднем 0,14 мм; диаметр смоляных ходов у сосны 0,1 мм, у ели 0,09 мм, у лиственницы 0,08 мм; длина ходов в пределах 10...80 см.

Наибольшее число смоляных ходов у сосны, довольно много их у кедра, меньше у лиственницы, еще меньше у ели. У двух последних пород смоляные ходы занимают не более 0,2 % общего объема древесины.

Микроскопическое строение древесины, сердцевины и коры

Растительные клетки и ткани. Применяя обычные световые (фотонные) микроскопы и гораздо более мощные электронные микроскопы — просвечивающие (ПЭМ) и растровые (РЭМ), можно обнаружить мелкие детали строения древесины и коры. Растровые электронные микроскопы дают трехмерное изображение. С помощью светового микроскопа было обнаружено, что все растения состоят из клеток, разнообразных по форме, а каждая клетка — из оболочки и живого содержимого — протопласта.

Все виды растительных клеток по форме можно разделить на две основные группы: паренхимные и прозенхимные. Паренхимные (от лат. par — равный и гр. enchyma — налитое) клетки имеют округлую или многогранную форму с примерно одинаковы¬ми размерами по трем направлениям (0,01...0,1 мм), оболочки клеток обычно тонкие. Прозенхимные (от гр. pros — по направлению к...) клетки имеют сильно вытянутую, напоминающую волокно форму (диаметр таких клеток 0,01...0,05 мм, длина 0,5...3, иногда до 8 мм) и часто утолщенные оболочки. Древесина растущего дерева в основном состоит из мертвых клеток, и лишь часть клеток (паренхимные) сохраняет живой протопласт.

Совокупность клеток одинакового строения, выполняющих одни и те же функции, образует т к а н и. В растущем дереве представлены следующие типы тканей: 1) покровные, расположенные на самой поверхности растения; 2) механические, придающие прочность телу растения; 3) проводящие, служащие для проведения воды с растворенными в ней питательными веществами; 4) запасающие, являющиеся хранилищами запасных питательных веществ (Сахаров, крахмала и др.); 5) образовательные, функцией которых является образование новых клеток путем многократного деления; 6) ассимиляционные, усваивающие углекислоту в процессе фотосинтеза.

Ассимиляционная ткань достигает наибольшего развития в листьях. Древесина включает проводящую, механическую и запасающую ткани, в коре к ним присоединяется покровная ткань; между древесиной и корой находится тонкая прослойка образовательной ткани — камбия.

Клетки камбия в период его активности вытягиваются в направлении радиуса ствола и делятся тангенциальными перегородками. При этом одна из вновь образовавшихся клеток остается камбиальной, а другая после еще одного-двух делений становится клеткой древесины или луба коры. В сторону древесины клетки откладываются в 4...6 раз чаще, чем в сторону коры, поэтому древесины в стволе больше, чем луба.

В сформировавшейся древесине имеются пустые или заполненные различными веществами пространства между округленными углами клеток — межклетники.

Срубленная древесина состоит из клеток с отмершим протопластом, т. е. из одних клеточных оболочек, поэтому, изучая свойства древесины как материала, особое внимание обращают на строение клеточной оболочки. В технической анатомии древесины оболочку вполне сформировавшейся взрослой клетки принято называть клеточной стенкой.

Основное вещество, слагающее клеточную стенку, — целлюлоза (от лат. cellula — клеточка). Это углеводный полимер с длинной цепной молекулой. Мельчайшее, но уже различимое с помощью электронного микроскопа структурное образование — элементарная фибрилла (от лат.fibra — волокно) — представляет собой пучок макромолекул целлюлозы. В среднем условный диаметр элементарной фибриллы равен 3,5 нм (1 нанометр (нм) = = 10~3 микрометра (мкм) = 10~9 м), хотя по некоторым данным он может доходить до 10 нм. В состав элементарной фибриллы входят примерно 30...40 молекул целлюлозы. Элементарные фибриллы включают участки с упорядоченным (кристаллические области) и беспорядочным (аморфные области) расположением молекул Целлюлозы.

Структурные элементы, различное расположение которых создает слоистое строение клеточной стенки, называются микрофибриллами. Эти лентоподобные образования имеют толщину 5... 10 нм, ширину 10...30 нм, длину несколько микрометров и включают в себя элементарные фибриллы.

Иногда выделяют более крупные структурные образования, которые видны в обычный световой микроскоп. Это так называемые макрофибриллы, или просто фибриллы, имеющие поперечные размеры около 400 нм и более.

Слоистое строение клеточной стенки можно наблюдать с помощью обычного светового микроскопа, но более детальное представление о строении клеточной стенки дает электронный микроскоп. С помощью РЭМ можно заглянуть в полость клетки и одновременно на поперечном и продольных разрезах убедиться в сложности строения клеточных стенок. Пространства между целлюлозными микрофибриллами заполнены неуглеводным полимером лигнином (от лат. lignum — дерево), а также гемицеллюлозами — веществами, близкими к целлюлозе, но с меньшей длиной молекул.

Если химическим способом удалить из древесины лигнин и гемицеллюлозы, то можно выявить микрофибриллярную структуру клеточной стенки, т.е. целлюлозный каркас.

Схема строения клеточной стенки показана на рис. 1.7. На каждой «ступеньке» этой пространственной модели часть клеточной стенки, предшествующая данному слою, удалена. Тонкими линиями показано расположение микрофибрилл.

В нижней части модели изображена срединная пластинка М (межклеточное вещество). Толщина ее колеблется в пределах 0,5... 1,5 мкм. Срединная пластинка на 60...90% состоит из лигнина. Кроме того, здесь содержатся гемицеллюлозы и пектины (аморфные углеводы), а также небольшое количество минеральных веществ.

Первичная оболочка Р тоже имеет малую толщину. В природном состоянии из-за большого содержания воды толщина ее 0,1..0,5 мкм; в сухом состоянии — примерно в 3 раза меньше. В первичной оболочке обнаруживаются переплетенные микрофибриллы.

Точных данных о содержании лигнина в изолированной первичной оболочке нет, в сложной срединной пластинке, включающей межклеточ¬ное вещество, его содержится примерно 70%, целлюлозы — около 10%, остальное — гемицеллюлозы и пектин.

Рис. 1.7. Схема строения клеточной стенки трахеиды

Вторичная оболочка по крайней мере в 10 раз толще первичной. Микрофибриллы в ней располагаются спирально под разными углами к продольной оси клетки. В тонком внешнем слое Sx (его толщина примерно такая же, как у оболочки Р) микрофибриллы размещаются под большим углом к оси клетки. В наиболее мощном среднем слое S2 микрофибриллы расположены в виде спиралей с очень небольшим углом наклона (5... 15°).

Во внутреннем слое 53, толщина которого составляет 0,1... 0,2 мкм, фибриллы расположены по пологим спиралям с углом наклона 50... 90°. У ряда пород слой со стороны полости клетки покрыт тонкой выстилающей оболочкой, которая состоит из мембраны и бугорчатых образований. Эта оболочка называется бородавчатым слоем W.

Оболочка S, которая состоит в основном из целлюлозы и некоторого количества гемицеллюлоз, содержит меньше лигнина, чем оболочка Р. Между микрофибриллами находится и вода. В абсолютно сухих клеточных стенках капилляры практически отсутствуют. Микрофибриллы преимущественно ориентированы вдоль, а не поперек длинной оси клетки.

Вторичная оболочка имеет углубления — простые и окаймленные поры. Обычно рассматривают пару пор в соседних клетках. Между полостями пор находится проницаемая мембрана, образованная межклеточным веществом и первичными оболочками. Если вторичная оболочка нависает над полостью поры в виде свода, то пора называется окаймленной, при отсутствии свода пора называется простой. Иногда встречаются полуокаймленные поры со сводом в оболочке одной из двух соседних клеток.

В центре мембраны в окаймленных порах у древесины хвойных пород имеется непроницаемое утолщение самой разнообразной формы — торус. Встречаются поры с щелевидным входным отверстием.

Строение древесины хвойных пород. У этой группы пород древесина состоит из ограниченного набора анатомических элементов, организованных в довольно упорядоченную структуру. Как видно по объемной схеме (рис. 1.9), древесина типичной хвойной породы — сосны — состоит из двух взаимопроникающих систем клеток, расположенных вдоль и поперек оси ствола.

Проводящую и механическую функции выполняют прозенхимные клетки с отмершим протопластом — трахеиды, которые в растущем дереве расположены главным образом вертикально. Они занимают свыше 90 % объема древесины. Запасающую функцию выполняют живые паренхимные клетки

Трахеиды. У всех хвойных пород трахеиды (от гр. tracheia — дыхательное горло и eidos — вид) имеют форму сильно вытянутых волокон с одревесневшими стенками и кососрезанными концами. На поперечном разрезе у большинства пород они по форме близки к прямоугольникам (иногда квадратам), а у лиственницы к пяти- или шестиугольникам. Трахеиды собраны в радиальные ряды. В каждом ряду крупнополостные трахеиды с относительно тонкими стенками сменяются трахеидами, отличающимися ма¬лыми полостями и толстыми стенками. Первые из указанных клеток образуются в начале вегетационного периода и называются ранними трахеидами. Они выполняют в основном проводящую функцию. Вторые — поздние трахеиды — играют роль преимущественно механических элементов. У лиственницы радиальный размер ранних трахеид в среднем 52 мкм, поздних 22 мкм; у сосны соответственно 40 и 20 мкм. Тангенциальный размер трахеид у этих пород равен примерно 30 мкм. Длина трахеид у лиственницы в среднем 2,6 мм, у сосны 2,8 мм, а у ели от 2,6 до 5 мм.

В ранних трахеидах (рис. 1.10, а) на радиальных стенках, особенно у концов, находится множество (70...90) крупных окаймленных пор с округлыми отверстиями. В поздних трахеидах (рис. 1.10, б) поры располагаются не только на радиальных, но иногда и на тангенциальных стенках. Диаметр окаймленных пор у разных пород колеблется от 8 до 31 мкм, а диаметр отверстия от 4 до 8 мкм.

В окаймленных порах мембрана иногда отклонена от центрального положения и торус закрывает отверстие поры. Количество таких закрытых пор, через которые проникновение жидкостей затруднено, в ранних трахеидах ядра (спелой древесины) растущих деревьев значительно больше, чем в поздних трахеидах. В.А.Баженов, В.Е.Москалева, Е.В.Харук установили, что в сухой древесине существенных различий в положении торуса в трахеидах ядра и заболони не наблюдается.

Паренхимные клетки. Эти клетки в древесине хвойных пород главным образом входят в состав сердцевинных лучей (лучевая древесинная паренхима), а также сопровождают смоляные ходы и находятся в виде осевой древесинной паренхимы. В отличие от трахеид паренхимные клетки в дереве — живые.

Сердцевинные лучи у хвойных пород, как указывалось выше, в среднем занимают 5... 8 % общего объема древесины; у лиственницы, сбрасывающей зимой хвою, — 10 %. На поперечном разрезе сердцевинные лучи состоят из одного ряда паренхимных клеток, т.е. относятся к категории очень узких лучей, не видимых невооруженным глазом.

На радиальном разрезе сердцевинные лучи по высоте состоят из нескольких рядов паренхимных клеток с простыми порами. У лиственницы, сосны, кедра и ели серцевинные лучи неоднородные: по их верхнему и нижнему краям располагаются горизонтальные (лучевые) трахеиды с мелкими окаймленными порами (рис. 1.10, г). Горизонтальные и вертикальные трахеиды в растущем дереве яв¬ляются мертвыми элементами. У пихты, можжевельника и тиса лучи однородные, они состоят только из паренхимных клеток.

Паренхимные клетки сердцевинных лучей сосны имеют по одной, а кедра — по две крупные простые (оконцевые) поры. Соответствующее количество таких пор по ширине трахеид обнаруживается на участке их перекрещивания с сердцевинными лучами (см. рис. 1.10, а). У сосны, кедра, лиственницы и ели часто встречаются сердцевинные лучи, которые на тангенциальном раз¬резе в средней части имеют несколько паренхимных клеток по ширине. В таких сердцевинных лучах проходят горизонтальные смоляные ходы.

Сердцевинные лучи в растущем дереве не только хранят запасные питательные вещества в период покоя, но и проводят растворы.

Смоляные ходы образуют единую смолоносную систему, состоящую из пересекающихся вертикальных и горизонтальных ходов. У вертикальных смоляных ходов внутренний слой представляет собой клетки эпителия, выделяющие смолу. За этими клетками, выстилающими полость хода, следует слой пустых мертвых клеток, а снаружи находится слой живых клеток сопровождающей паренхимы. Горизонтальные смоляные ходы проходят в сердцевинных лучах и поэтому состоят только из клеток эпителия и слоя мертвых клеток. Клетки эпителия имеют тонкие оболочки и выглядят, как пузыри, вдающиеся в канал хода. Если ход заполнен смолой, выстилающие клетки вследствие большого давления становятся плоскими и прижимаются к стенкам канала.

Размер полости вертикального хода в тангенциальном направлении соответствует примерно четырем трахеидам. В горизонтальных смоляных ходах, диаметр которых в 2,5...3 раза меньше, чем вертикальных, находятся более мелкие клетки эпителия.

Осевая древесинная паренхима встречается в очень небольшом количестве у всех хвойных пород (кроме сосны и тиса) в виде одиночных клеток или вытянутых вдоль оси ствола тяжей паренхимных клеток. На продольных разрезах клетки древесинной паренхимы имеют прямоугольную форму, длина их в 3...4 раза больше ширины.

Строение древесины лиственных пород. Древесина лиственных пород в отличие от хвойных состоит из большего набора основных анатомических элементов и их переходных форм, расположенных менее упорядоченно. На рис. 1.11 показана объемная схема древесины типичной кольцесосудистой породы (дуба), а на рис. 1.12 — рассеянно-сосудистой (березы). Проводящую функцию у лиственных пород выполняют сосуды и трахеиды (сосудистые, а также волокнистые); механическую — волокна либриформа и (или) волокнистые трахеиды, запасающую — паренхимные клетки.

Сосуды. Эти анатомические элементы занимают довольно большую часть объема ствола; у разных пород она колеблется от 10 до 55%. Сосуды представляют собой длинные вертикальные трубки, состоящие из члеников — отдельных коротких клеток с широкими полостями и тонкими стенками.

У кольцесосудистых пород, по данным Л. М. Перелыгина, в ранней зоне находятся сосуды диаметром 200...400 мкм с члениками длиной 230...390 мкм; в поздней зоне размеры сосудов и члеников соответственно 16...40 и 270...580 мкм.

Нижние и верхние или кососрезанные боковые стенки этих клеток частично или полностью разрушаются. При этом образуются простые (одно или два круглых отверстия) или лестничные (ряд щелевидных отверстий) перфорации.

В крупных сосудах, состоящих из коротких цилиндрических или бочкообразных члеников, перфорации простые, они расположены на поперечных стенках. У мелких сосудов с длинными члениками перфорации размещаются на боковых стенках и бывают лестничными. Для большинства пород характерно наличие простых перфораций, у некоторых пород (березы, ольхи, самшита) — толь- мерами и отсутствием торуса. Между собой сосуды сообщаются через окаймленные поры, а с примыкающими паренхимными клетками — через полуокаймленные поры.

Благодаря концевым и промежуточным контактам сосудов создается единая пространственно разветвленная водопроводящая система. Из этой системы выключаются сосуды, в которые через окаймленные поры вдаются выросты горизонтально расположенных паренхимных клеток — тиллы (от гр. thyllis — вздутие). Эти мешковидные образования (рис. 1.13, г) с одревесневшими обо¬лочками обычно закупоривают сосуды в процессе формирования ядра акации, грецкого ореха, дуба, ясеня и др. Иногда тиллы появляются и в заболони.

Сосудистые трахеиды. Эти элементы являются переходной формой между типичными трахеидами и сосудами. По своей форме, размерам, расположению пор и наличию у некоторых пород спиральных утолщений они напоминают членики мелких сосудов. Сосудистых трахеид в стволе сравнительно мало.

Волокна либриформа. Основная механическая ткань —либриформ — у многих лиственных пород занимает наибольшую! часть объема древесины ствола. Содержание либриформа у разных) пород колеблется от 35 до 75 %. Волокна либриформа представляют собой типичные прозенхимные вытянутые клетки с заостренными концами, узкими полоскостями и мощными стенками, снабженными простыми щелевидными порами. Поры расположены под углом к длинной оси, число их невелико. Окончания волокон могут быть гладкими, зазубренными или разветвленными.

Волокна либриформа (древесинные волокна) имеют значительно меньшие размеры, чем механические элементы хвойных пород — поздние трахеиды. Диаметр их 12... 19 мкм, длина 1... 1,3 мм. Толщина стенок волокон либриформа у твердых пород (граба бука и др.) значительно больше, чем у мягких (липы, ивы и др.),

Волокнистые трахеиды. Эти элементы, как и волокна либриформа, имеют толстые стенки и малые полости, однако поры у волокнистых трахеид окаймленные.

Иногда у лиственных пород встречаются так называемые жела-тинизированные волокна. В этих волокнах желатинизированный слой с очень малым содержанием лигнина добавляется к внутреннему слою S3 клеточной стенки или может полностью заменять его, а иногда и два слоя S2 и S3.

Паренхимные клетки. У отечественных лиственных пород, которые сбрасывают на зиму листву, объем хранилищ запасных веществ (паренхимных клеток) больше, чем у хвойных. Паренхимные клетки занимают от 8 до 40 % объема древесины ствола. Они образуют единую систему из горизонтально ориентированных клеток (сердцевинные лучи) и вертикально ориентиро¬ванных клеток (осевая древесинная паренхима).

По ширине сердцевинные лучи лиственных пород имеют от одного (ясень) до нескольких десятков рядов клеток (широкие лучи дуба), а по высоте — от нескольких рядов (самшит) до нескольких десятков или даже сотен рядов клеток (дуб). На тангенциальном разрезе однорядные (по ширине) сердцевинные лучи имеют вид вертикальной цепочки клеток, а многорядные — форму веретена. У отдельных пород клетки верхнего и нижнего ряда (краевые) вытянуты не вдоль, а поперек луча и называются стоячими (рис. 1.13, е); такие лучи носят название разнородных (в отличие от однородных, у которых все клетки по форме одинаковы).

У некоторых лиственных пород (граб, ольха, лещина), как уже отмечалось, имеются ложноширокие сердцевинные лучи, состоящие из близко расположенных друг к другу узких лучей.

В сердцевинных лучах тропических и некоторых пород средней полосы (фисташка) располагаются камедные ходы, содержащие водорастворимые полисахариды и другие вещества.

Древесинная паренхима хотя и занимает значительно меньший объем, чем сердцевинные лучи, но у некоторых пород на ее долю приходится несколько процентов от общего объема древесины. Чаще встречаются так называемые тяжи древесинной паренхимы (рис. 1.13, ж), представляющие собой вертикальные ряды клеток с простыми порами. Полости клеток тяжа заполнены содержимым. Веретеновидная паренхима встречается реже (у березы, липы, карагача и др.). Веретеновидные паренхимные клетки обычно лишены содержимого, поэтому их труднее обнаружить среди тонкостенных волокон либриформа и крупнополостных трахеид.

На поперечном разрезе расположение древесной паренхимы различно. У ряда пород оно не связано с расположением сосудов (например, у березы, бука, дуба) у других (например, ясеня, хурмы) паренхима группируется вблизи сосудов.

Дата добавления: 2014-01-04