Совместное действие абиотических факторов

В естественных условиях на живые организмы всегда действует не один, а сложный комплекс факторов. Для существования организма необходимо оптимальное сочетание ряда факторов. Никогда не бывает, чтобы все они были представлены своими оптимальными значениями. Поэтому экологический оптимум сочетания факторов отличается от оптимума какого-нибудь одного фактора. В природных экосистемах действует неограниченное число факторов, но можно выделить всегда конечное число факторов, от которых зависит жизнь организма. Совместное действие этих факторов может быть разным. Оно может быть синергическим, когда различные воздействия как бы усиливают друг друга и производят больший эффект, чем сумма раздельных влияний. Или факторы могут взаимно ослаблять действие друг друга. Почти всегда можно выделить фактор, который сильнее других влияет на состояние организма. Дефицит какого-нибудь одного важного ресурса (света, воды, тепла или пищи) ограничивает жизнедеятельность даже тогда, когда все остальные условия оптимальны. Такие факторы называют ограничивающими или лимитирующими.

В 1840 году немецкий химик Юстус Либих заинтересовался влиянием питательных веществ почвы, таких как калий, азот и фосфор, на урожайность растений. Он установил зависимость, что величина урожая определяется количеством того элемента в почве, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего. В качестве пояснения Либих рисовал бочку с отверстиями [6] (рис.4).

вода

дырка

уровень

воды

1 2 3 4 5 6

компоненты

Рис. 4. Иллюстрация закона минимума

Грани бочки можно рассматривать как экологические факторы, а отверстия в них – значения экологических факторов. Уровень воды в бочке символизирует выносливость организма. Если в такую бочку наливать воду, то вода нальется только до первой дырки. Компонент, значение которого минимально (соответствует на рисунке первой дырке), и будет определять выносливость организма.

Например, магний является центральным комплексообразующим ионом хлорофилла, если нет магния, то не образуется хлорофилл.

Либих сформулировал закон минимума еще до возникновения экологии. Закон этот эмпирический и его дополняют. Либих распространял его на вещества, затем стали учитывать температуру, влажность, освещенность. Поэтому он прибрел обобщенную формулировку: выносливость организма определяется слабым звеном в цепи его экологических потребностей.

Позднее было замечено, что лимитирующим образом на организм может действовать не только минимальное, но и максимальное значение фактора: высокая температура, высокая щелочность и т. п. Это наблюдение легло в основу закона толерантности (выносливости), сформулированного американским учёным Шелфордом в 1913 году: лимитирующим может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости организма к данному фактору.

Закон толерантности очень близок к закону лимитирующих факторов, опубликован позднее, но более известен. Иллюстрировать данный закон можно, наливая воду из ведра в стакан: большой поток воды переворачивает стакан, аналогично при избытке какого-либо экологического фактора происходит отравление организма по этому фактору (рис.5).

вода

Рис. 5. Иллюстрация закона толерантности

Современный эколог Одум внёс дополнения в сформулированные принципы [7].

1. Организм может иметь широкий интервал к одному фактору и узкий к другому.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем экологическим факторам наиболее широко распространены.

3. Если условия по одному фактору не оптимальны, то диапазон в отношении других факторов может снизиться (при уменьшении азота в почве снижается устойчивость злаков к засухе).

Закон Либиха, сформулированный в агрохимии, еще раз показал, откуда берет законы экология. Она берет их из других наук, но в обобщённой форме.

Выявление ограничивающих факторов имеет огромное практическое значение, в первую очередь для выращивания сельскохозяйственных культур. Внесение необходимых удобрений, мелиорация и прочие мероприятия позволяют повысить плодородие почв и урожайность.

Экологическая ниша

Любой организм приспособлен к определенным условиям окружающей среды. Изменение ее параметров подавляет жизнедеятельность организма и может вызвать их гибель. Пусть n – полное число экологических факторов, влияющих на жизнедеятельность данного вида. Всегда есть диапазон любого фактора, позволяющий жить полноценной жизнью, а не выживать. Возьмем ось координат в пространстве. Отметим правую и левую границу каждого фактора.

Получим некое тело, объём в n -мерном пространстве. Это будет факторное пространство жизни (рис.6). Оно многомерно. Достаточно одному фактору выйти за эти рамки, чтобы система погибла.

Рис. 6. Факторное пространство жизни

Совокупность экологических факторов окружающей среды, в пределах которых возможно длительное существование организмов данного вида, называют экологической нишей. Реальные экологические ниши далеки от геометрического представления. Ведь их образуют не только абиотические факторы, отображаемые скалярными величинами (температура, влажность), но и многие биотические факторы, взаимодействие организмов между собой и с другими видами в сообществе и взаимодействия, не подлежащие координатному выражению. Каждый вид формирует свою зону жизнедеятельности в процессе эволюции, выбирает оптимальные условия существования по различным параметрам, чтобы занять определенное положение в экосистеме. Вырабатывая экологическую нишу в составе биоценоза, занимая её, вид минимально конкурирует с другими видами биоценоза за источники энергии и остальные жизненные условия. Например, красные водоросли способны к фотосинтезу на недоступных по условиям освещения другим водорослям глубинах моря, некоторые их формы могут развиваться практически в полной темноте – значительно менее 1 % (до 0,0005 %) от нормальной интенсивности солнечного света на поверхности Земли (моря).

Понятие экологической ниши сочетает в себе два параметра. Места обитания вида, т. е. физическое пространство, занимаемое видом, организмом или сообществом, можно назвать пространственной нишей. Местообитание – это “адрес”, где обитает данный вид. Функциональное положение в сообществе, в путях переработки вещества и энергии, в процессе питания – трофической нишей.

пространственная ниша

Экологическая ниша

трофическая ниша

Таким образом, экологическая ниша включает физическое пространство, занимаемое популяцией, и трофический уровень (функциональную роль в сообществе). Экологическая ниша – это комплексная характеристика различных сторон и условий жизни популяции или вида, содержание обстоятельства не только места, но и времени, и поведения. Одум трактует экологическую нишу как “профессию” организма: не только где живет организм, но и что он делает (как он преобразует энергию, какого его поведение, как он реагирует на физическую и биологическую среду).

Чем больше варьирует параметр (т. е. приспособленность вида к определенному экологическому фактору), тем шире экологическая ниша. В природе встречаются как узко, так и широко специализированные виды. Например, одни насекомые могут питаться многими видами растений, а другие – только определенными частями одного вида. Специализированные виды более подвержены неблагоприятному действию экологических факторов. Виды, экологическая ниша которых широка, лучше приспосабливаются к изменениям среды. По взаимному расположению ниши подразделяются на три типа [3].

1. Не соприкасающиеся. Например, питающиеся травой кенгуру в Австралии и антилопа в Африке. Они занимают одну нишу, но в различных местах обитания.

2. Соприкасающиеся, но не перекрывающиеся ниши. Ниши не перекрываются во времени. Филин ест мышей и на этой же территории лиса ест мышей. Но у лисы есть ещё и другие источники питания.

3. Соприкасающиеся и перекрывающиеся ниши. Два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Один вид обязательно должен вытеснять другой в результате конкуренции.

В экологических системах не бывает пустых ниш. Они все заполнены. Если какой-нибудь вид исчезнет, то его нишу тут же занимает другой.

Общие закономерности действия биологических факторов

Среди огромного разнообразия взаимосвязей живых существ можно выделить определенные типы отношений, имеющих много общего для организмов разных систематических групп. В качестве главного критерия межвидового взаимодействия можно принять влияние численности организмов одного вида на численность другого вида. Рассмотрим эти варианты взаимодействий.

1. Нейтрализм (0, 0) предполагает отсутствие отношений или тип отношений, при котором нет видовых взаимодействий (волк и капуста, белка и лось). Нейтрализм лишь на первый взгляд выглядит как полное отсутствие зависимости. Иногда только промежуточное звено вскрывает другой тип взаимодействия. Лев не питается травой, но ему не безразлично состояние пастбища в саванне, от которого зависит плотность популяции антилоп.

2. Аменсализм (−, 0) – одностороннее угнетение. Например, грибы – продуценты антибиотиков и бактерии, фитонциды растений и микроорганизмы. К явлению аменсализма относится “цветение” воды, когда токсины размножившихся и гниющих синезеленых водорослей приводят к гибели или вытеснению многих видов зоопланктона и других водных животных.

3. Комменсализм (+, 0) – одностороннее благоприятствование. Этот тип отношений широко распространен в природе. Это может быть “квартирование” одних организмов на других (при отсутствии пищевой связи): птицы в дуплах или на ветвях деревьев, “транспортировка” животными других животных, семян, плодов растений. Есть много примеров “нахлебничества” комменсалов по отношению к крупным животным и человеку: грифы-падальщики, кормящиеся остатками добычи хищников; рыбы-прилипалы и рыбы-лоцманы, сопровождающие акул. Другой организм от этого взаимодействия не имеет ни выгоды, ни ущерба.

4. Конкуренция (−, −) – двустороннее, взаимное угнетающие действие одних организмов на другие. Конкуренция является одним из двух главных механизмов регулирования числа организмов в природе. Имеет место всегда, когда совпадают экологические ниши и когда ограничена ёмкость среды. Совпадение экологических ниш может быть абсолютным, когда речь идет об организмах одного вида, популяции – внутривидовая конкуренция. При росте популяции, когда ее численность приближается к пределу ёмкости среды, вступает в действие механизм регуляции численности: смертность возрастает, плодовитость снижается. Пространство и пища становятся предметом конкуренции. Их дефицит выступает причиной снижения жизнеспособности. Так в загущенных посевах растений происходит самоизреживание, у грызунов к общему угнетению добавляется увеличение смертности из-за стресса, повышение агрессивности. Возможны случаи крайнего проявления борьбы за существование – каннибализм.

У разных видов экологические ниши всегда различаются: по пространству, времени, ресурсам. Любое их совмещение приводит к межвидовой конкуренции. Если экологическая ниша одного вида полностью перекрывает нишу другого вида. В этом случае второй вид совсем вытесняется первым – конкурентное замещение (рис. 7, б).

а б в

1

2 1 1

2 3

Рис. 7. Межвидовая конкуренция: а – отдельно две популяции; б – совместно две популяции: популяция 1 подавляет популяцию 2; в – совместно две популяции: популяция 3 может жить совместно с популяцией 1

В природе гораздо чаще бывает частичное совмещение экологических ниш. В этом случае также наблюдается взаимное угнетение конкурирующих видов, но в конечном счете между ними устанавливается конкурентное равновесие (рис. 7, в) – режим сосуществования. Конкуренция оказывает большое влияние на структуру биоценозов. Благодаря ей устанавливается иерархия видов, выделяются доминирующие и второстепенные члены сообщества, формируется соотношение численностей. Примером конкурентных взаимоотношений может быть жестокая конкуренция за пастбища между овцами и кроликами в Австралии.

5. Ресурс-эксплуататор (+, −). В этом виде взаимодействий, когда сочетаются и противостоят благоприятствование и угнетение, реализованы отношения принадлежащих к смежным трофическим уровням организмов. Характерными примерами такого рода отношений являются:

- растительноядные животные и растения;

- хищники и жертвы (поедание особей одного вида другим видом);

- паразита и его хозяина.

Этими отношениями обусловлены последовательности цепей питания и трофических уровней. Питаясь растениями, животные способствуют их распространению. Эти отношения нельзя рассматривать как одностороннее угнетение. Растения не только являются пищей для животных, они формируют привлекательные для поедания плоды или семена, которые не перевариваются в желудке и даже повышают свою всхожесть при прохождении через кишечник животного.

Хищничество встречается во всех крупных группах организмов как у растений, так и у животных. В процессе эволюции и хищник, и жертва постоянно совершенствуются. Жертвы совершенствуют средства защиты (покровительственная окраска, шипы, панцири, приспособительное поведение). Хищные растения (насекомоядные) сформировали различные приспособления для привлечения и ловли насекомых. Насекомые, привлеченные запахом росянки, садятся на лист и прилипают, так как волоски листа выделяют липкое вещество. Затем лист складывается.

Паразитизм – это форма взаимоотношений организмов, при котором один вид использует другой в качестве источника пищи, места обитания, защиты от врагов. Переход к паразитизму резко увеличивает возможность вида выжить. Тело хозяина создает для живущих в нем организмов благоприятный микроклимат, не подверженный колебаниям, которые имеют место в природе. В отличие от хищника паразит не может позволить себе погубить хозяина, так как с гибелью хозяина погибнет и сам, поэтому паразиты вызывают болезнь хозяина, но смерть хозяина от этой болезни бывает в очень редких случаях. К числу постоянных паразитов относятся простейшие (дизентерийная амеба), плоские черви (цепни), круглые черви (аскарида и др.), членистоногие (вши, блохи и др.). Паразиты могут поселятся в крови, тканях и полостях тела. Например, у человека практически во всех частях тела может паразитировать около 500 видов.

Паразитические отношения встречаются и у растений. Как приспособление к новым условиям существования у многих паразитов происходит изменение в строении и жизнедеятельности: утрачиваются отдельные органы и целые системы органов (корни и листья у растений-паразитов, у ленточных червей – пищеварительная система). Взамен утраченных органов развивается половая система, высокая плодовитость.

6. Мутуализм (+, +) – взаимное положительное воздействие, эти два взаимодействующие организма не могут жить самостоятельно. К этому виду можно отнести отношения между цветковыми растениями и опыляющими их насекомыми; между бобовыми растениями и поселяющимися на их корнях клубеньковыми азотфиксирующими бактериями; между жвачными животными и населяющими их желудки микроорганизмами. Жвачные животные питаются растительной пищей, но у них нет ферментов, расщепляющих целлюлозу. Микроорганизмы вырабатывают такие ферменты, переводя целлюлозу в простые сахара, при этом они получают в желудке пищу и условия для размножения.

Иногда формы взаимоотношений, при котором оба вида или один из них извлекает пользу от другого, называют симбиозом (сожительством): мутуализм, комменсализм, паразитизм, хищничество.

Дата добавления: 2014-01-04