Лекция 2. Элементы физиологии клетки

Кафедра физиологии человека и животных биологического факультета Белорусского государственного университета.

Лекция 1. Основные физиологические понятия.

Физиология - раздел биологии, изучающий механизмы реализации функций живого организма, их связь между собой, регуляцию и приспособление к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития.

Физиология – наука о механизмах функционирования клеток, органов, систем организма в целом и процессах взаимодействия организмов с окружающей средой.

Первые исследования в области физиологии связаны с именем профессора Л.П.Розанова возглавлявшего кафедру физиологии человека и животных БГУ с момента ее создания в 1922 г. и одновременно кафедру нормальной физиологии Минского медицинского института после ее организации в 1930 г. Работы профессора Л.П.Розанова были посвящены вопросам пищеварения, деятельности желудочных и поджелудочной желез, роли желчи в переваривании белков панкреатическим соком, значению витаминов в обмене веществ и развитии животных, влиянию тиреоидина на функцию корыголовного мозга, вопросам локализации мозговых функций.

С 1935 по 1941 гг. работой обеих кафедр (в университете и медицинском институте) руководил профессор И.А.Ветохин. В этот период выполнен ряд исследований по физиологии сердечно-сосудистой системы, в частности, касающихся «периферических сердец», влиянию раздражения мозговой коры на артериальное давление, изменению церебральной плетизмографии у человека при эмоциях и мышечных движениях, влиянию на сердечно-сосудистую систему и газообмен некоторых гормонов и минеральных солей.

Уже в первые годы после Великой Отечественной войны на кафедре под руководством д.б.н. профессора Г.С. Юньева развернулись экспериментальные исследования в области эволюционной нейрофизиологии и физиологии сердечно-сосудистой системы с широким применением электрофизиологических методов.

В 1975-1977 гг. под руководством д.б.н. В.Н.Калюнова сотрудники кафедры проводили исследования по структурно- функциональной организации вегетативных ганглиев и их роли в осуществлении периферических механизмов регуляции висцеральных органов у некоторых позвоночных.

С 1977 г. сотрудники кафедры физиологии и отдела биоэнергетики проблемной лаборатории экспериментальной биологии, организованного профессором Е.Ф.Лунцом, начали под его руководством разрабатывать проблемы гипоксии тканей, велись изыскания новых химических веществ противогипоксичного действия. Позднее сотрудники научно-исследовательской лаборатории терморегуляции при кафедре физиологии человека и животных (до 1993г. НИЛ биоэнергетики) одними из первых в Беларуси начали исследование по свободнорадикальной биологии и медицине. В настоящее время лабораторией руководит доктор химических наук В.А. Костюк

С 1985 по 1991 гг. кафедрой и отделом биоэнергетики заведовал доцент В. Т. Шалатонин. Под его руководством изучались вопросы электрофизиологии миокарда, выделены формы постишемических аритмий сердца, возникающих при реперфузии, проведены испытания новых антиаритмических соединений из группы о-бензохинонов. В эти годы на кафедре широко развернулись исследования по клеточной нейрофизиологии (Л.Л.Мороз).

С 1991 г. по 2003 г. кафедру физиологии человека и животных возглавлял (сейчас профессор кафедры) академик НАН РБ, д.м.н., профессор В.Н.Гурин. Под его руководством проводятся исследования по термофизиологии, проблемам лихорадочных состояний, механизмам и процессам, обеспечивающим сопряжение системы терморегуляции с другими функциональными системами организма.

Клетка – структурно-функциональная единица тканей и органов, имеющая клеточную мембрану, которая ограничивает замкнутое пространство, цитоплазму и все составляющие органеллы, набор которых зависит от дифференцировки и специализации клетки. Клетки у многоклеточных организмов специализированы и составляют ткани и органы.

Ткань — совокупность клеток и внеклеточных структур, объединенных общностью происхождения, строения, функции.

В представлениях гистологии рассматривают четыре вида тканей:

1) эпителиальная ткань — покровный и железистый эпителий;

2) соединительная ткань — собственно соединительная (рыхлая и плотная волокнистая), жировая, хрящевая, костная, гемопоэтические ткани, кровь;

3) мышечная ткань — скелетная, сердечная, гладкая;

4) нервная ткань.

Разные ткани образуют органы.

Орган — анатомически дифференцированная часть организма, состоящая из комплекса тканей и выполняющая специфическую функцию.

Орган состоит из структурно-функциональных единиц, отдельных клеток или их популяций, способных выполнять основную функцию органа. Функциональная единица почки – нефрон, печени – печеночная долька. В организме органы объединены в системы.

Принято рассматривать физиологические и функциональные системы.

Под физиологической системой понимают анатомически детерминированную совокупность органов и тканей, выполняющую определенные функции.

Физиологические системы:

нервная,

эндокринная,

иммунная,

сердечно-сосудистая,

системы крови,

дыхания,

пищеварения,

выделения,

воспроизведения,

покровная система (кожа).

Функциональная система, согласно теории функциональных систем П.К.Анохина, — динамическая совокупность различных органов и физиологических систем, формирующаяся для достижения полезного для организма приспособительного результата. Функциональные системы поддерживают оптимальные физиологические показатели, обеспечивающие достижение полезного результата — удовлетворение биологических и социальных потребностей. Набор органов и физиологических систем организма, включающихся в функциональные системы, определяется текущими потребностями организма.

Животный организм — это открытая макромолекулярная, саморегулирующаяся, самовосстанавливающаяся и самовоспроизводящаяся с помощью непрерывного обмена веществ и энергии система, способная чувствовать, активно, целенаправленно передвигаться и адаптироваться в окружающей среде.

Функция — специфическая деятельность клеток, органов и систем, направленная на обеспечение жизнедеятельности организма.

Одной из существенных характеристик животной клетки является ее способность активно реагировать на действие факторов окружающей среды. Реактивность клеток проявляется в их раздражимости.

Раздражимость – это способность живых систем реагировать на действие факторов внешней среды и отвечать на него той или иной формой своей деятельности. Это может быть изменение метаболизма, выброс секрета, движение, генерация потенциала действия. Для животных клеток раздражимость понимают как возбудимость.

Возбудимость – это способность клетки переходить из состояния относительного покоя в состояние возбуждения при действии раздражителя.

Клетки, способные к возбуждению – мышечные, железистые и нервные называют возбудимыми. Возбудимыми могут называться и отдельные элементы клеток, например, рецепторы.

Энергия для перехода из состояния покоя в состояние возбуждения запасается в самой клетке (метаболизм, работа ионных насосов), раздражитель выступает только как стимул, стартовый толчок.

Для каждой возбудимой клетки существует свой, только для нее характерный набор возможных внешних раздражителей, способных вызвать ее возбуждение. Раздражители (физические и химические факторы окружающей среды – механическое воздействие, звук, свет, рН) делят на адекватные и неадекватные

Под адекватными раздражителями понимают такие, которые способны вызывать специфическую реакцию клеток. Свет- для фоторецепторов сетчатки глаза, повреждение ткани – для ноцицепторов.

Неадекватные раздражители не соответствуют природной специализации клетки, или по силе превосходят диапазон, предусмотренный чувствительностью ее рецепторов.

Минимальная сила (или энергия) раздражителя, необходимая для возбуждения клетки, называется пороговой силой, или порогом.

Клетки всех живых организмов окружены внешней мембраной – плазмолеммой, цитолеммой. Большинство клеток содержат мембраны и в цитоплазме, они составляют оболочки органоидов (органелл). Биохимический состав мембран специфичен для каждого типа клеток. Вместе с тем известно, что все мембраны построены из липидов, белков и углеводов, причем последние образуют комплексы либо с белками (гликопротеиды), либо с липидами (гликолипиды).

В соответствии с современными представлениями, наиболее полно структуру и функции биологических мембран описывает жидкостно-мозаичная модель, предложенная Синглером и Николсоном в 1972 г. Структура биомембран и свойства ионных каналов приводятся по учебнику В.О.Самойлова.

Структурную матрицу мембраны составляют липиды, на долю которых приходится от 15 до 50% сухой массы. Среди них имеются фосфолипиды, гликолипиды и стероиды. Фосфолипиды построены таким образом, что имеют «головку», «тело» и «хвосты». Важнейшее физико-химическое свойство фосфолипидов – амфофильность, за счет гидрофильности полярной головки и гидрофобности жирнокислотных хвостов. В водной среде молекулы фосфолипидов выстраиваются самопроизвольно так, что гидрофобные участки их молекулы оказываются укрытыми от молекул воды, в то время как гидрофильные головки вступают с ней во взаимодействие. При агрегации молекул создается «конструкция», поперечный вид которой представляет собой двойной слой фосфолипидов, головки которых ориентированы наружу и внутрь от средней части мембраны, а средину занимают неполярные жирнокислотные хвосты. Ширина липидного бислоя приближается к 6 нм.

Липидная матрица динамически устойчива и является каркасом для включения в нее белковых компонентов.

Белки мембраны условно разделяют на периферические и собственные (интегральные). Периферические белки расположены на поверхности липидного бислоя, интегральные же пронизывают его, либо погружены на определенную глубину.

Среди многообразных функций мембранных белков различают:

· транспортную (белки-каналы и белки-переносчики);

· каталитическую (белки-энзимы);

· структурную (белки-усилители прочности мембраны);

· рецепторную (белки-рецепторы).

Углеводы клеточных мембран присутствуют в плазмолемме в виде соединений с белками (гликопротеиды) и липидами (гликолипиды), они интегрированы в рецептирующие структуры и обеспечивают рецепцию вирусов, антигенов, токсинов, гормонов, других биологически активных или сигнальных молекул.

Непременный компонент мембран – вода и соли, в виде катионов и анионов. Мембрана сохраняет свою структуру только в водной среде, поскольку гидрофобные и гидрофильные участки биомолекул плазмолеммы могут взаимодействовать с молекулами воды при структурировании мембран.

Полярные группы фосфолипидов, гликопротеидов, гликолипидов создают в реальных условиях функционирования клеток поверхностный заряд мембраны, равный от –10 до –30 милливольт. Этот заряд, называемый дзета-потенциалом, экспоненциально убывает по мере удаления от плазмалеммы. Дзета – потенциал препятствует тесному слипанию мембран соседних клеток при их соприкосновении. Изменение поверхностного заряда эритроцитов при различных физиологических и патологических состояниях организма приводит к изменению скорости их оседания в условиях специального теста (СОЭ).

Обязательной функцией мембраны любой клетки, кроме изоляции содержимого от интерстициального (межклеточного) пространства является транспорт веществ.

Мембранные белки как переносчики ионов.

Трансмембранный перенос веществ в направлении, противоположном действию сил, определяемых физико-химическими градиентами (прежде всего концентрационным и электрическим) называют активным транспортом. Он необходим как для накопления в клетках (или определенных органоидах) веществ, в которых они нуждаются, даже из среды с их низкой концентрацией, так и для выведения из клеток (органоидов) тех молекул, содержание которых там должно поддерживаться на низком уровне, даже при повышении его в окружающей среде.

Системы активного транспорта ионов (ионные насосы, ионные помпы) обеспечивают неравновесное распределение ионов между клеткой и межклеточной средой, а также между цитозолем и органоидами.

Ионы входят в состав всех жидких сред организма и биологически важных молекул, регулируют эффективность обмена веществ. Все превращения энергии, включая образование и использование макроэргов, контролируются ионами. В организме они составляют весьма сбалансированные внутриклеточную и внеклеточную ионные системы. Весь клеточный метаболизм чрезвычайно чувствителен к изменению содержания К⁺,Na⁺, Са⁺⁺ и Cl^- в цитозоле. Эти же ионы определяют электрическую активность возбудимых клеток.

Как установлено в многочисленных исследованиях, в организме животных и человека половина всех ионов натрия содержится в межклеточной среде (интерстиции), примерно 40% — в костной ткани и только 10% - внутри клеток. В соответствии с требованиями электронейтральности и правилом Доннана, в интерстиции натрию сопутствуют анионы хлора и бикарбоната, концентрации которых там значительно выше, чем в цитозоле. Катионы калия и магния сосредоточены преимущественно внутри клеток. Из 160 г ионизированного калия, входящего в состав тела человека среднего роста и массы, только 3 г приходится на межклеточную среду. В цитозоле Са⁺⁺ присутствует в ничтожной концентрации (около 10^-8 моль/л) даже в мышечных волокнах, где его содержание относительно велико, но и там он сосредоточен не в цитозоле, а в цистернах саркоплазматической сети, мембрана которой в несокращающихся мышцах служит непреодолимым препятствием для перемещения этого иона.

Дата добавления: 2013-12-11