Некоторые общие закономерности действия факторов среды на организмы

Классификация факторов

Примеры круговоротов веществ в биосфере

Круговорот углерода. Из рис. 1 видно, что углерод, включающийся в процессы биологического круговорота, содержится b| основном в атмосфере в виде двуокиси (СО₂). В состав органического вещества он включается в процессе фотосинтеза растений. Затем основная масса его поступает в пищевые цепи животных и накапливается в их телах в виде различного рода углеводов.

Рис. 1. Схема круговорота углерода

Для обеспечения процессов жизнедеятельности значитель­ная часть органических веществ растений и животных разла­гается в процессе дыхания с выделением СО₂ в атмосферу. Мертвое органическое вещество разлагается особой группой организмов (в основном микробами и грибами) до исходных минеральных веществ и углекислоты (СО₂), которая также возвращается в атмосферу. Некоторая часть углерода включа­ется в большой, или геологический круговорот между сушей и океаном. В последнем она также включается в круговорот, начинающийся с фотосинтезирующих организмов (в основ­ном, фитопланктона). Небольшая доля органического вещества и содержащегося в нем углерода, по выражению В. И. Вернадс­кого, ускользает от круговорота (прежде всего в бескислород­ной среде) и уходит в геологию (в ископаемое состояние) в виде угля, торфа, нефти и других горючих соединений. Дру­гая часть таким же образом концентрируется в донных карбо­натных отложениях океана. Этот углерод, как и углерод горю­чих ископаемых, в настоящее время в значительной мере выс­вобождается человеком, использующим эти вещества в каче­стве энергетических, строительных и других ресурсов. Неко­торое количество углерода высвобождается из твердых отло­жений (карбонатов) непосредственно организмами, особенно при выходе этих соединений из подводного состояния на сушу.

Круговорот азота. Схема круговорота азота представ­лена на рис. 2. Основным источником данного элемента является атмосфера, откуда в почву, а затем в раститель­ные организмы азот попадает только в результате превра­щения в усвояемое соединение — нитраты (NO₃). После­дние образуются в основном в результате деятельности организмов-азотофиксаторов. К ним относятся отдельные виды бактерий, сине-зеленых водорослей и грибов (актиномицетов). Частично нитраты образуются при грозовых разрядах и при фотохимических реакциях в атмосфере, откуда с осад­ками они попадают в почву.

Второй источник азота для растений — результат разложе­ния органических веществ и, в частности, белков (протеинов) особой группой организмов-аммонификаторов. При этом в на­чале образуется аммиак (NH₃), который в результате деятельно­сти бактерий-нитрификаторов преобразуется в нитриты (NO₂) и нитраты (NO₃). Часть азота растениями усваивается в виде ионов аммония и мочевины, образующихся в результате разложения органических веществ.

Возвращение азота в атмосферу происходит в результате Деятельности бактерий-денитрификаторов, разлагающих нитра­та до свободного азота и кислорода.

Рис. 2. Схема круговорота азота

Значительная часть азота, попадая в океан (в основном со стоком вод с континентов), используется водными фотосинтезирующими организмами (прежде всего фитопланктоном), а затем, попадая в цепи питания животных, частично возвращается на сушу с продуктами морского промысла или птицами. Небольшая часть азота, как и углерод, попадает в осадочные соединения.

Круговорот серы. Сера является одним из наиболее опас­ных загрязнителей. Ее круговорот представлен на рис. 3.

Круговорот фосфора. Иной цикл характерен для фосфора (рис. 4), в круговороте которого отсутствует газообразная фаза. После неоднократного потребления его организмами на суше и в водной среде он в конечном счете выводится в донные осадки. Возвращение фосфора с организмами океана не компенсирует его потребности на суше. Не компенсируются эти потребности и в результате использования природных минеральных соеди­нений. В данном случае односторонний процесс, заканчиваю­щийся осадочным циклом, грозит дефицитом фосфора для орга­низмов. Последний в значительной мере восполняется челове­ком через внесение минеральных удобрений, представляющих в основном продукты переработки морских осадочных пород.

Рис. 3. Схема круговорота серы

Рис. 4. Схема круговорота фосфора

Таким образом, даже краткое знакомство с биосферой сви­детельствует, что ее свойства и функции прежде всего обусловли­ваются живым веществом, которое, по выражению В. И. Вернад­ского, является наиболее могущественной преобразующей силой в биосферных процессах. Это значит, что среда, в которой мы живем, — результат прежде всего функционирования живых орга­низмов, а последние, в свою очередь, — продукт той среды, кото­рая ими создана, результат их медленной миллионолетней адап­тации к изменявшейся среде. В связи с этим стабильность и ус­тойчивость биосферы возможна при выполнении условий для со­хранения всего многообразия организмов и их деятельности. Это, в свою очередь, требует как исключения прямого уничтожения организмов, так и охраны местообитаний, не допуская их изме­нений сверх тех пределов, которые выходят за рамки адаптаци­онных возможностей организмов. Эти задачи могут решаться на различных уровнях: от планетарного (например, через решения проблем "парникового эффекта", "озонового экрана", глобаль­ных круговоротов веществ и т.п.) до локальных (сохранение от­дельных популяций, видов, экосистем и т.п.).

Важно подчеркнуть, что в конечном счете и планетарные проблемы будут решаться тем успешнее, чем конкретнее ста­вятся и решаются проблемы локального плана. Такая постанов­ка задач в конкретном виде достижима на уровне элементарных единиц биосферы — экосистем или биогеоценозов.

В связи с этим переходим к рассмотрению свойств и зако­номерностей функционирования экосистем различного ранга, а также их элементов, включающих абиотические звенья среды, отдельные организмы, популяции, сообщества и т.п.

III. СРЕДА ОБИТАНИЯ. ФАКТОРЫ СРЕДЫ И АДАП­ТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ

Под средой обитания обычно понимают природные тела и явления, с которыми организм (организмы) находятся в прямых или косвенных взаимоотношениях. Отдельные эле­менты среды, на которые организмы реагируют приспособительными реакциями (адаптациями), носят название факто­ров.

Наряду с термином "среда обитания" используются также понятия "экологическая среда", "природная среда", "местообитание", "окружающая среда", "окружающая природная среда", "окружающая природа" и др. Четких различий между этими терминами нет, но на некоторых из них следует остановить­ся. В частности, под популярным в последнее время терми­ном "окружающая среда", понимается, как правило, среда, в той или иной (в большинстве случаев в значительной) мере измененная человеком. К ней близка по смыслу "техногенная среда", "антропогенная среда", "промышленная среда".

Природная среда, окружающая природа — это среда, не измененная человеком или измененная в малой степени. С термином "местообитание" обычно связывается та среда жиз­ни организма или вида, в которой осуществляется весь цикл его развития.

В биологической (классической) экологии речь обычно идет о природной среде, окружающей природе, местообитаниях; в прикладной (социальной) экологии — об окружающей среде. Этот термин часто считают неудачным переводом с английского environment, поскольку отсутствует указание на объект, который окружает среда.

Влияние среды на организмы обычно оценивают через отдельные факторы. Под эко­логическими факторами понимается любой элемент или усло­вие среды, на которые организмы реагируют приспособительными реакциями, или адаптациями. За пределами приспособительных реакций лежат летальные (гибельные для организ­мов) значения факторов.

Чаще всего факторы делятся на три группы:

1. Факторы неживой природы (абиотические, или физико-химические). К ним относятся климатические, атмосферные, почвенные (эдафические), геоморфологические (орографичес­кие), гидрологические и другие.

2. Факторы живой природы (биотические) — влияние одних организмов или их сообществ на другие. Эти влияния могут быть со стороны растений (фитогенные), животных (зоогенные), мик­роорганизмов, грибов и т.п.

3. Факторы человеческой деятельности (антропогенные). В их числе различают прямое влияние на организмы (например, промысел) и косвенное — влияние на местообитание (напри­мер, загрязнение среды, уничтожение растительного покрова, строительство плотин на реках и т.п.).

Современные экологические проблемы и возрастающий интерес к экологии связан с действием антропогенных факто­ров. К этим факторам организмы часто не имеют приспособительных реакций в силу специфичности их действия либо по той причине, что организмы с ними ранее не встречались, либо в результате того, что их действие превосходит приспособительные возможности организмов. Многие из этих факторов, кроме того, выступают как вредные. Их относят к группе ксенобиотиков (греч. ксенокс — чужой). К последним относятся практичес­ки все загрязняющие вещества. В числе быстроизменяющихся факторов большое беспокойство в настоящее время вызывают изменение климата, обусловливаемое так называемым "теплич­ным, или парниковым эффектом", изменение водных экосис­тем в результате преобразования рек, мелиорации и т.п.

Интересна классификация факторов по направленности их действия. В этом отношении выделяют факторы, действующие строго периодически (смены времени суток, сезонов года, приливно-отливные явления и т.п.), действующие без строгой пери­одичности, но повторяющиеся время от времени. Сюда относятся.погодные явления, наводнения, ураганы, землетрясения и т.п. Следующая группа — действующие без строгой периодичности и, кроме того, неопределенно. С факторами такого типа организмы в процессе своей эволюции могли и не встречаться. Сюда отно­сятся антропогенные факторы, наиболее опасные для организ­мов и их сообществ. И последняя группа — факторы направлен­ного действия, они обычно изменяются в одном направлении (потепление или похолодание климата, зарастание водоемов, заболачивание территорий и т.п.).

Из перечисленных групп дикторов организмы легче всего адаптируются или адаптированы к тем, которые четко изменя­ются (строго периодические, направленные). Адаптационность к ним такова, что часто становится наследственно обусловлен­ной. И если фактор меняет периодичность, то организм продол­жает ее в течение некоторого времени сохранять, т.е. действо­вать в ритме так называемых "биологических часов". Такое яв­ление, в частности, имеет место при смене часовых поясов.

Некоторые трудности характерны для адаптации к нерегу­лярно-периодическим факторам, но организмы нередко имеют механизмы предчувствия их возможности (землетрясения, ура­ганы, наводнения и т.п.) и в какой-то мере могут смягчать их отрицательные последствия. Наибольшие трудности для адапта­ции представляют факторы, природа которых неопределенна, к ним организм, как правило, не готов, вид не встречался с таки­ми явлениями и в процессе эволюции. Сюда относится группа антропогенных факторов. В этом их основная специфика и анти-экологичность. Только в отдельных случаях по отношению к та­ким факторам организмы могут использовать механизмы так называемых преадаптаций, т.е. те адаптации, которые выработа­лись по отношению к другом факторам. Так, например, устойчи­вости растений к загрязнениям воздуха в какой-то мере способ­ствуют те структуры, которые благоприятны для повышения за­сухоустойчивости: усиленные покровные ткани листьев, нали­чие на них воскового налета, опушенности, меньшего количе­ства устьиц и других структур, замедляющих процессы обмена веществ (метаболизм), а следовательно, и отравление организ­ма. Это необходимо учитывать, в частности, при подборе ассор­тимента видов для выращивания в районах с высокой промыш­ленной нагрузкой, для озеленения городов, промплощадок.

В комплексе действия факторов можно выделить некото­рые закономерности, которые являются в значительной мере универсальными (общими) по отношению к организмам. К та­ким закономерностям относится правило оптимума, правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих факторов и некоторые другие.

Правило оптимума. В соответствии с этим правилом для организма или определенной стадии его развития имеется диа­пазон наиболее благоприятного (оптимального) значения. За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения, переходящие в критические точки, за которыми существование организма не­возможно (рис. 5). К зоне оптимума обычно приурочена мак­симальная плотность популяции. Зоны оптимума для различ­ных организмов неодинаковы. Для одних они имеют значи­тельный диапазон. Такие организмы относятся к группе эврибионтов (греч. эури — широкий; биос — жизнь). Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стенобионтами (греч. стенос — узкий). Важно подчеркнуть, что зоны оптимума по отношению к различным факторам различаются, и поэтому организмы полностью проявляют свои потенциальные возможности в том случае, если существуют в условиях всего спектра факторов с оптимальными значениями.

Организмы эврибионты относят к группе с широкой экологической валентностью, понимая под последней диапазон зна­чений факторов между критическими точками. Синонимом тер­мина валентность является толерантность (лат. толеранция — терпение), или пластичность (изменчивость). Эти характерис­тики зависят в значительной мере от среды, в которой обитают организмы. Если она относительно стабильна по своим свойствам (малы амплитуды колебаний отдельных факторов), в ней больше стенобионтов (например, в водной среде), если дина­мична, например, наземно-воздушная, — в ней больше шансов на выживание имеют эврибионты. Зона оптимума (экологичес­кая валентность) обычно шире у теплокровных организмов, чем у холоднокровных. Надо также иметь в виду, что экологическая валентность для одного и того же вида не остается одинаковой в различных условиях (например, на севере и юге) и, кроме того, в различные

периоды жизни. Молодые и старческие организмы, как правило, требуют более кондиционированных (однородных) условий. Иногда эти требования весьма неоднозначны. Напри­мер, по отношению к температуре личинки насекомых обычно стенобионтны (стенотермны), в то время как куколки и взрос­лые особи могут относиться к эврибионтам (эвритермным).

Сила действия фактора Рис. 5. Результаты действия фактора. "Правило оптимума"

Правило взаимодействия факторов. Сущность его заключа­ется в том, что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, не­достаток света для фотосинтеза растений — компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т.п. Из этого однако не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы.

Правило лимитирующих факторов. Сущность этого правила заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек), отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Лимитирующие факторы обычно обусловливают грани­цы распространения видов (популяций), их ареалы. От них зави­сит продуктивность организмов и сообществ. Поэтому крайне важно своевременно выявлять факторы минимального и избыточного значения, исключать возможности их проявления (например, для растений — сбалансированным внесением удобрений).

Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Осо­бенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания и т.п.).

Фотопериодизм. Под фотопериодизмом понимают реакцию организма на длину дня (светлого времени суток). При этом дли­на светового дня выступает и как условие роста и развития, и как фактор-сигнал для наступления каких-то фаз развития или поведения организмов. Применительно к растениям обычно вы­деляют организмы короткого и длинного дня. Растения коротко­го дня существуют в низких (южных) широтах, где при длинном периоде вегетации день остается относительно коротким. Растения длинного дня характерны для высоких (северных) широт, где при коротком вегетационном периоде день длиннее, чем в южных широтах, вплоть до круглосуточного. Перемещение рас­тений из одних широт в другие без учета данного явления обыч­но не заканчивается успехом: растения ненормально развива­ются, не вызревают.

Сигнальное свойство фотопериодизма выражается в том, что растительные и животные организмы обычно реагируют на длину дня своим поведением, физиологическими процессами. Например, сокращение продолжительности дня является сигналом для под­готовки организмов к зиме. Для растений это повышение кон­центрации клеточного сока, листопад или подготовка к нему, запасание питательных веществ и т.п. Для животных — накоп­ление жиров, смена накожных покровов, подготовка птиц к пе­релетам и т.п.

Другие факторы обычно в меньшей мере используются как сигналы (например, температура)» поскольку они изменяются не с такой строгой закономерностью, как фотопериод, и могут провоцировать наступление каких-то фаз или явлений преждев­ременно или с запозданием. Хотя определенную корректировку в действие фотопериодизма они вносят.

Адаптации к ритмичности природных явлений. Наряду с дли­ной дня организмы эволюционно адаптировались к другим ви­дам периодических явлений в природе. Прежде всего, это отно­сится к суточной и сезонной ритмике, приливно-отливным яв­лениям, ритмам, обусловливаемым солнечной активностью, лун­ными фазами и другими явлениями, повторяющимися со стро­гой периодичностью. Человек может нарушать эту ритмику че­рез изменение среды, перемещением организмов в новые усло­вия и другими действиями.

Ритмичность действия факторов среды, подверженная стро­гой периодичности, стала физиологически и наследственно обус­ловленной для многих организмов. Например, к суточной рит­мике адаптирована активность многих животных организмов (ин­тенсивность дыхания, частота сердцебиений, деятельность же­лез внутренней секреции и т.п.). Одни организмы очень стойко сохраняют эту ритмику, другие более пластичны. Например, отмечается, что черные крысы более стойки к суточной (или околосуточной) ритмике и поэтому меньше склонны к расселе­нию, держатся определенных местообитаний; серые крысы бо­лее лобильны по ритмике, легче осваивают новые условия и поэтому являются практически космополитами.

Индивидуальны реакции отдельных людей на изменение суточной ритмики. Например, одни лица относительно легко переносят смену часовых поясов и требуют для адаптации в новых условиях непродолжительного времени. Другие переносят такие смены болезненно и приспосабливаются к ним в течение более длительных периодов. Это явление представляет серьез­ную проблему с физиологической и медицинской точек зрения. В частности, при решении проблем ночных смен работы, пре­бывания в космосе, перелетах на значительные расстояния и т.п.

Поразительна адаптивность некоторых организмов к подоб­ным природным ритмам. Например, приливно-отливные рит­мы связаны с солнечными сутками (24 часа), лунными сутками (24 часа 50 минут). Кроме этого, в течение последних имеют место два прилива и два отлива, которые ежедневно смещаются на 50 минут. Сила приливов изменяется также в течение лунно­го месяца, равного 29,5 солнечным суткам, а приливы дважды в месяц (при новолунии и полнолунии) достигают максимальной величины. Некоторые организмы, обитающие в приливно-отливной зоне (литораль), адаптируются ко всем изменениям в поведении водной среды. Например, отдельные рыбы (атерина в Калифорнии) откладывают икринки на границе максимально­го прилива. К этому же периоду приурочен и выход мальков из икринок.

Многие из ритмов становятся наследственно обусловлен­ными. Например, при перемещении некоторых животных в северные районы они (животные) продолжают сохранять свою ритмику. В таких случаях нарушается правило приуроченности наиболее ответственных периодов в жизни (размножения) к бо­лее благоприятному времени. Так, австралийские страусы в ус­ловиях Аскании-Нова (Украина) могут откладывать яйца на снег.

Нет оснований доказывать, что ритмичность деятельности организмов должна учитываться человеком при тех или иных изменениях среды и особенно при перемещениях или переселе­ниях организмов, например, при интродукции (перемещении вида в новые условия за пределы его ареала).

Дата добавления: 2013-12-11