Белковые комплексы

Тилакоидные мембраны

Между гранами тилакоиды стромы сетевидно переплетены. Тилакоиды гран образуются из накладывающихся друг на друга выростов стромальных тилакоидов. При этом внутренние (интрацистернальные) пространства многих или всех тилакоидов остаются связанными между собой.

Тилакоидные мембраны имеют толщину 7-12 нм и очень богаты белком (содержание белка - около 50 %, всего свыше 40 различных белков).

В мембранах тилакоидов осуществляется та часть реакций фотосинтеза, с которой связано преобразование энергии, - так называемые световые реакции. В этих процессах участвуют две хлорофиллсодержащие фотосистемы I и II, связанные цепью транспорта электронов, и продуцирующая АТФ мембранная АТФаза.

Используя метод замораживания-скалывания, можно расщеплять мембраны тилакоидов на два слоя по границе, проходящей между двумя слоями липидов. В этом случае с помощью электронного микроскопа можно видеть четыре поверхности:

• мембрану со стороны стромы;
• мембрану со стороны внутреннего пространства тилакоида;
• внутреннюю сторону липидного монослоя, прилегающего к строме;
• внутреннюю сторону монослоя, прилегающего к внутреннему пространству.

Во всех четырех случаях видна плотная упаковка белковых частиц, которые в норме пронизывают мембрану насквозь, а при расслоении мембраны вырываются из того или другого липидного слоя.

С помощью детергентов (например, дигитонина) можно выделить из тилакоидных мембран 6 различных белковых комплексов:

• крупные ФСII-ССК-частицы, которые представляют собой гидрофобный интегральный белок мембраны. Комплекс ФСII-ССК находится в основном в тех местах, где мембраны соприкасаются с соседним тилакоидом. Его можно разделить на:
  - частицу ФСII;
  - и несколько одинаковых богатых хлорофиллом ССК-частиц. Это комплекс частиц, которые "собирают" кванты света и передают их энергию частице ФСII;
• частицы ФСI, гидрофобные интегральные белки мембраны;
• частицы с компонентами цепи транспорта электронов (цитохромами), оптически неотличимые от ФСI. Гидрофобные интегральные белки мембраны;
• CF0 - закрепленная в мембране часть мембранной АТФазы величиной 2-8 нм; представляет собой гидрофобный интегральный белок мембраны;
• CF1 - периферическая и легко отделяемая гидрофильная "головка" мембранной АТФазы.
• Комплекс CF0-CF1 действует так же, как F0-F1 в митохондриях. Комплекс CF0-CF1 находится в основном в тех местах, где мембраны не соприкасаются;
• Периферический, гидрофильный, очень слабо связанный фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза, в функциональном отношении принадлежащий строме.

Молекулы хлорофилла содержатся в частицах ФСI, ФСII и ССК. Они амфипатические, содержат:

• гидрофильное дисковидное порфириновое кольцо, которое лежит на поверхности мембраны (в строме, во внутреннем пространстве тилакоида или с обеих сторон);
• гидрофобный остаток фитола. Фитольные остатки лежат в гидрофобных белковых частицах.

5. Биохимический синтез в строме хлоропластов

В строме хлоропластов осуществляются процессы биохимического синтеза (фотосинтеза), в результате которых откладываются:

• зерна крахмала (продукт фотосинтеза);
• пластоглобулы, которые состоят из липидов (главным образом гликолипидов) и накапливают хиноны:
  - пластохинон;
  - филлохинон (витамин К1);
  - токоферилхинон (витамин Е);
  - кристаллы железосодержащего белка фитоферритина (накопление железа).

Вопрос 28. Пластиды. лейкопласты и хромопласты



Дата добавления: 2013-12-12