Экологические факторы. Экологическая ниша

"Средой называют все, что окружает организмы прямо, или косвенно влияет на их состояние, развитие, возможности выживания и размножения. Для организмов важен химический состав среды, её физическое состояние (температура, давление, уровень радиации, подвижность частиц, ионизация растворов, электрическое состояние). В состав среды входят и все другие организмы своего и других видов, прямо или косвенно контактирующие с данным видом. Различают абиотические и биотические экологические факторы" (Наумов, 1963, с. 31)..

"Под экологическим фактором всегда понимается такое внешнее воздействие, которое поддается измерению и может быть выражено тем или иным числом.... В большинстве случаев под экологическим фактором подразумевается любое элементарное внешнее воздействие на популяцию, вид, экосистему (например, влажность, температура, количество осадков, давление воды, соленость (но не климат или глубина в море, которые могут быть разделены на составляющие)" (Нинбург, 2005). Говорят об элементарных и интегральных факторах (А.М. Гиляров, 1987). В отличие от экологической ниши, параметры которой активно отбираются или игнорируются организмами, слагающими популяцию, факторы среды (как биотические, так и абиотические) принято рассматривать как неизбежную сумму внешних воздействий. "По отношению к факторам принято различать эврибионтные и стенобионтные виды, т.е. виды с широкими или же узкими пределами выносливости" (Нинбург, 2005). Экотипы - генетически сложившиеся популяции одного вида, испытывающие различное действие факторов.

"Разные виды, популяции одного вида и особи, слагающие популяцию, даже если они обитают в одном месте, используют среду по-разному: проявляют активность в разное время суток, потребляют разную пищу, отличаются разными особенностями газового, солевого и минерального обменов, по-разному относятся к изменениям температуры. влажности, изменениям численности сопутствующих видов. В этом смысле говорят, что каждый вид, популяция и особь имеют "собственную среду". (Понятие "собственной среды" ввел в экологию Г.Никольский в 1955 году). "Собственная среда" представителей одного вида отличается незначительно, а "собственная среда" вида может быть уникальной и неповторимой. Для характеристики "собственной среды" вида в настоящее время употребляется понятие "экологическая ниша" (Наумов, 1963, с. 31).

Ю. Одум (1975): "Понятие экологической ниши относится не только к физическому пространству, занимаемому организмом, но также к его месту в сообществе, определяемому, в частности, источником энергии и периодом активности. Можно привести такую аналогию: местообитание - это "адрес" организма, экологическая ниша - это, образно говоря, "профессия". Полное описание экологической ниши вида вылилось бы в бесконечный ряд биологических характеристик и физических параметров. Поэтому наиболее полезной и качественно применимой является концепция экологической ниши, основанная на различиях между видами по одной или нескольким важным (то есть по "операционально значимым") характеристикам.

Краткое определение понятия "экологическая ниша" дала Л.Г. Наумова: "экологическая ниша вида - это совокупность потребностей в ресурсах, временного ритма "работы по профессии" (имеется в виду прежде всего тип питания - Э.В.) и занимаемого пространства". Экологическая ниша животных определяется прежде всего их типом питания (необходимыми ресурсами).

Например (Наумов, 1963), птицы-дуплогнездники, живущие в смешанных лесах Средней полосы России, питаются по-разному. "Пестрые дятлы питаются семенами древесных пород и личинками насекомых-ксилофагов, живущих в стволах деревьев; синицы собирают насекомых, их личинок и яйца с поверхности ствола и крупных ветвей (большие синицы) или с мелких ветвей и кустарников (гаички и длиннохвостые синицы), все синицы поедают мелкие семена деревьев и трав; мухоловки ловят преимущественно летных насекомых - мух, бабочек" (Наумов, 1963, с. 31)..

(На синицах можно проиллюстрировать правило Хатчинсона - сосуществующие "симпатрические" виды при минимальной конкуренции различаются размерами морфологических признаков приблизительно в 1,3 раза (для веса - в 2 раза). Этим самым обеспечивается уникальный уровень обмена веществ для близких видов, что позволяет им жить на одной территории.

"Степные грызуны - слепцы, цокоры и слепушонки питаются корнями, корневищами, луковицами и другими подземными частями растений; суслики живут за счет луковиц, зеленых вегетативных частей растений и охотно поедают насекомых. Доля насекомых еще больше в пище тушканчиков и хомяков. Также отличается их отношение к климату, так как одни живут открыто, другие - в естественных убежищах (норах, дуплах); одни активны днем, другие - ночью, третьи - круглые сутки. Эти степные грызуны, хотя и могут жить в одном месте, практически существуют в совсем разных климатических условиях (Наумов, 1963).

"Задачей экологического исследования должно быть установление: 1) какие из факторов среды, в каком сочетании и при каких количественных значениях необходимы для осуществления того или иного основного процесса или жизненного цикла в целом, то есть определяют не только его количественную, но и качественную сторону и являются поэтому ведущими факторами; 2) какие сочетания факторов и их количественные значение определяют интенсивность процесса, то есть его количественную сторону; 3) какие факторы составляют нейтральный фон, на котором протекает явление, т.е. являются для него безразличными" (Мончадский, 1958, цит. по Наумов, 1963, с. 33).

Различают:

абиотические и биотические факторы;

ведущие и второстепенные;

стабильные и изменяющиеся (последние - с периодичностью и без).

Экологическая ниша. Д. Хатчинсон "предложил рассматривать экологическую нише как некий объем внутри многомерного пространства всех воздействующих на популяцию факторов - как абиотических, так и биотических. При этом появляется возможность количественного описания ниши, пригодного для математических манипуляций" (Нинбург, 2005, с. 102 - 103). Экологическая ниша "включает в себя и расположение особей вида в пространстве, и его трофические связи, и его возаимоотношения с хищниками, конкурентами, паразитами и т.д.Под экологической нишей вида подразумевается его роль в экосистеме". Различают фундаментальную и реализованную экологические ниши популяции (Нинбург, 2005).

Многомерная экологическая ниша популяции складывается из двух осей - пространственной и трофической экологических ниш - популяция живет на их пересечении. Это (многомерная ниша) фундаментальная экологическая ниша - абстрактно заселенное пространство, когда вид не ограничен биологическими взаимодействиями (конкуренцией, хищничеством). В реальности вид живет в реализованной нише - пространстве, занимаемом при наличии биотических ограничений (Розенберг и др., 1999).

В экологии открыто несколько законов относительно функционирования экологических ниш (Краснощеков, Розенберг, 2002).

1) Гипотеза экологического дублирования Дедю: экологические ниши популяций функционально связаны в биоценозе. Иначе говоря, экологическая ниша является не только свойством вида, но и свойством сообщества - исчезнувший из сообщества вид замещается экологически эквивалентным. Иногда экологически эквивалентными могут быть даже не близкие таксономически виды - хищник может быть заменен на паразита, грызуны на копытных. Если вид исчез из биоценоза из-за антропогенного воздействия (уничтожен), то замена редко бывает эквивалентной: крупные животные заменяются мелкими, высоко организованные - низко организованными, генетически стабильные виды заменяется генетически лабильными. Особи измельчаются, но общее количество биомассы и продукции с единицы площади увеличивается. Скорость круговорота веществ и энергии в биоценозе увеличивается. (Метафорический пример с граммпластинкой. Показать роль крупных животных и консументов в целом в биоценозах как "замедлителей времени". Слоны никогда не дадут той биомассы и продукции с единицы площади, какую способны дать саранча и ещё более мелкие беспозвоночные).

2) Из правила экологического дублирования следует закон обеднения живого вещества в островных его сгущениях. (Закон Г.Ф.Хильми "закон невозможности заповедников"): "сложная индивидуальная экологическая система, окруженная средой с уровнем организации более низким, чем уровень самой системы, обречена: постепенно теряя структуру, система через некоторое время растворится в окружающей среде". Отсюда вывод для человеческой природоохранной деятельности: искусственное сохранение экосистем малого размера (на ограниченной территории, например, заповедника), ведет к их постоянной деструкции и не обеспечивает сохранения видов и сообществ.

3) Принцип конкурентного исключения Гаузе - два вида не могут существовать в одной экологической нише, если их экологические потребности совпадают. Гаузе открыл и доказал этот принцип на примере конкуренции двух видов инфузорий в 1934 г (Парамеция аурелия и парамеция кодатум)

4) Из принципа Гаузе вытекает правило представительства рода одним видом: в однородных условиях и на ограниченной территории таксономический род представлен, как правило, только одним видом. По-видимому, это связано с близостью экологических ниш видов одного рода.

5) Правило обязательной плотной упаковки экологических ниш. Оно распадается на два постулата. Во-первых, пустующая ниша всегда и обязательно естественно заполняется ("природа не терпит пустоты"). Так, у североамериканских дятлов наблюдается изменение обычного местообитания на высоте 15 м в кроне деревьев до высоты 3-12 м в кроне деревьев в присутствии другого вида дятлов. Конкурирующие виды стремятся "разойтись", в освободившееся пространство "внедряется" новый вид насекомоядных птиц. Во-вторых, виды, заполняющие данную территорию, стремятся использовать все возможности для существования, представленные средой и биотическим окружением. Так, в бамбучниках острова Южного Сахалина нет мелких хищников (следствие "островного обеднения"), но их экологическая ниша заполнена серыми крысами - грызунами с хищническими наклонностями.

5. Правило экотона, или краевого эффекта: на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них, так как возрастает число экологических ниш из-за возникновения на стыках новых системных свойств.

Исторически имели значение следующие факторы при определении экологической ниши (Н.А. Формозов, 2006):

1. Дж. Гриннел (J. Grinell 1917, 1924, 1928). Положение вида в сообществе. Акцент был сделан на пространственное распределение и поведение (выбор условий обитания).

2. Ч. Элтон (C. Elton, 1927). Место в биотической среде, то есть функциональная роль в сообществе. Акцент был сделан на биотические отношения (пища, враги).

3. Л. Дайс (L. Dice, 1952). Адаптация с условиям местообитания. Акцент - на пространственное распределение.

4. Дж. Кларк (G. Clark, 1954). Подразделение на "функциональную нишу" и "нишу места".

5. Дж. Хатчинсон (G. Hatchinson, 1957). Под экологической нишей понимается весь диапазон условий, в котором живет и воспроизводит себя особь, популяция. Акцент сделан на пространственное распределение.

6. Ю. Одум (E. Odum, 1959). Положение, статус вида в структуре сообщества. Акцент сделан на функциональной роли в сообществе. Местообитание-адрес, а ниша - "профессия вида".

7. Э. Пьянка (E. Pianka, 1978). Вся совокупность адаптаций индивида к окружающей среде в широком смысле. Понятие используется в применении к особи, популяции, виду.

8. Т. Шёнер (T. Shoener, 1977). Экологическая ниша - это место вида (популяции) в структуре сообщества, определяемое его способностью осваивать среду.

Экологический критерий вида. Экологические закономерности, связанные с питанием животных

1. Экологический критерий вида. Связь процесса видообразования с экологическими особенностями видов и подвидов животных.

2. Экологические закономерности, связанные с питанием животных.

Н.П. Наумов (1963), С.С. Шварц (1980) и др. утверждают, что для животных, основным фактором, лимитирующим границы ареала вида и численность особей популяции, является доступность пригодной пищи. Встает вопрос - почему животные эволюционно не пошли по пути повышения всеядности? Среди животных есть фитофаги, зоофаги, и сапрофаги по типу питания. По степени специализации питания животные делятся на олигофагов и полифагов. Казалось бы, всеядность была бы выгоднее, но это не так. Почему?

Важнейшим условием непрерывности жизни является многообразие видов, что для животных особенно важно в связи с их гетеротрофностью. Среди ныне живущих на земле видов живых организмов животных больше, чем растений - за счет беспозвоночных. Из-за своей гетеротрофности животные больше, чем растения, зависят от среды. Количество солнечной энергии для определенной географической широты более или менее постоянный показатель, не принимая во внимание медленные климатические изменения "глобального" характера - похолодание конца мезозоя, плейстоценовые оледенения и т.д., поэтому для растений основными лимитирующими факторами выступают влага и минеральные вещества (Закон Либиха открыт на растениях).

Для животных, в отличие от растений, лимитирующими непостоянными внешними факторами выступают не только климатические условия и количества поступающих химических веществ, но и общее количество энергии (так называемая "общая калорийность пищи"). "Калорийное голодание", в той или иной степени - обычное состояние популяции. (Так, особь хронически голодающей популяции (мелкие мышевидные грызуны), способна при обильном и полноценном питании всего за сутки довести биохимические показатели до нормы и сделать запасы гликогена в печени.

Пищевая специализация животных - и причина, и следствие их видового многообразия. В настоящее время в биологии существует так называемый "тройной критерий вида": 1) виды генетически изолированы ("нескрещиваемость"); 2) между самыми близкими видами всегда обнаруживается хиатус ("хиатус" - лат. - "отверстие", в биол. смысле - расхождение, изоляция); 3) виды обладают самостоятельным ареалом. О "тройном критерии" вида принято говорить в биологии, на самом деле критерий вида является двойным (генетическая и экологическая изоляция - нескрещиваемость и видовой ареал). Виды часто представлены рядом форм, или подвидов, которые тоже имеют свои ареалы, но теоретически генетически не изолированы. Один подвид не может существовать в ареале другого подвида, так как в результате скрещивания они сольются в единое целое. Основной тип видообразования - географическое видообразование.

Экологическую специфику питания, отличающую близкие по происхождению виды, можно проиллюстрировать на примере молодых субарктических видов животных и их более древних исходных форм, имеющих северные популяции.

Географическая форма (а иногда - подвид) превращается в вид в результате случайно возникающих генетических изменений, делающих невозможным скрещивание с близкими подвидами. Возникает так называемый фактор наследственной несовместимости (различия в числе хромосом, генетически обусловленные различия в репродуктивном поведении, депрессия развития гибридного зародыша в результате иммунологической реактивности скрещивающихся животных, отличающихся химическими особенностями внутренней среды организма. (Вообще, межвидовые гибриды довольно часто естественно встречаются в природе - жабы рода буфо, рептилии рода випера - гадюки, гюрзы; среди птиц гибридизируются колибри, голуби, дятлы, гуси-лебеди. Гибриды млекопитающих: кидус - гибрид соболя и куницы, известны гибриды хоря и норки, гибриды волка, собаки и койота, гибриды зайцев-русаков и зайцев-беляков - зайцы-тумаки, благородного оленя и лани, пятнистого оленя и изюбря, зубра и домашнего крупного рогатого скота).

Гибриды, несмотря на "взрыв" жизненной силы первого поколения, всегда отличаются меньшей, по сравнению с особями изначальных видов, приспособленностью к внешним условиям и элиминируются из популяций, поэтому относительно малочисленны. Такие гибриды часто встречаются в смешанных ландшафтах. Предполагают, что ранее виды были географически (экологически) изолированы, а соприкосновение ареалов и гибридизация явились следствием вырубания лесов, то есть следствием вмешательства человека в естественные биоценозы. Географическая изоляция этих форм произошла давно. Продолжительность их самостоятельного существования измеряется десятками и даже сотней тысячелетий.

Любой вид животного экологически специфичен, всегда приспособлен к определенным условиям среды, и даже наивысшая экологическая пластичность - это одна из форм специализации. Если сравнить специализированные виды животных, обитающие в Субарктике, то можно увидеть большую приспособленность тундровых видов животных по сравнению с северными географическими формами широко распространенных видов. Специализированные субарктические виды - это так называемые виды-автохтоны (автохтон - исконное население страны), молодые виды, исторически возникшие недавно, в основном, в результате географического видообразования. Автохтонны северный олень, сибирский лемминг, песец, овцебык, полевка Миддендорфа, полярная сова. В сравнении с северными формами благородного оленя или лося, северной формой узкочерепной полевки (микротус грегалис), субарктическими подвидами лисицы, молодые северные виды полнее, чем северные популяции широко распространенных видов, используют ресурсы среды при меньших затратах энергии, полнее осваивают разнообразные биотопы, имеют более высокую численность, способны размножаться зимой, автономны в ритмике жизнедеятельности от условий внешней среды, при этом их приспособленность скорее биохимическая, чем морфофизиологическая. (Северные популяции широко распространенных видов "платят" за северное проживание укрупнением сердца и почек, повышением уровня гемоглобина в крови. Типичные полярные виды поддерживают энергетический баланс без ярко выраженных морфофункциональных приспособлений. Специализированные пустынные и горные виды, также, как и специализированные арктические виды, приспособлены к экстремальным условиям проживания, в основном на тканевом и биохимическом уровне, а не на уровне морфологии внутренних органов. Эту закономерность можно проиллюстрировать правилом Бергмана: при продвижении на север животные самых разных систематических групп становятся крупнее, в связи с чем происходит экономия энергии на теплоотдачу. Новые северные виды крупнее близких по происхождению умеренно климатических, северные же популяции широко распространенных видов мельче своих южных собратьев по виду.

Северные виды мелких хищных млекопитающих и северные популяции хищных птиц употребляют большую долю животных кормов. Северные олени живут крупными стадами, что снижает затраты на ориентацию и защиту от нападений естественных врагов. Их питание - олений мох (который, в действительности - лишайник). Северные мышевидные грызуны - лемминги - размножаются не только в период вегетации трав, но и в зимний период. Они - основа питания песцов и полярных сов. Пищевые цепи Арктики короткие, животные, которые входят в них, подвержены резким колебаниям численности - от сверхизобилия до почти полного исчезновения. Закономерность наблюдается из-за 1) общей низкой продуктивности биомассы, 2) отсутствия разнообразия автотрофов. Восстановление численности арктических автохтонов происходит гораздо быстрее, чем у видов умеренного климата, имеющих северные популяции.

Схема процесса видообразования (по С.С.Шварцу):

1. Развитие популяции в своеобразной среде.

2. Возникновение необратимых морфофизиологических особенностей, изменяющих отношение популяции к среде.

3. Прогрессирующее приспособление. Развитие тканевых адаптаций.

4. Репродуктивная изоляция, ведущая к тканевой несовместимости.

5. Видообразование.

Дата добавления: 2013-12-12