Иерархического уровня

Аргументы в пользу выделения популяций разного

Н.П. Наумов, "Экология животных" (1963): "Еще раз сформулируем различия между понятиями "вид", "подвид", "географическая популяция", "экологическая популяция", "элементарная популяция". Для "вида" характерна, помимо морфо-физиологической, экологической и генетической однотипности особей, способность к свободному скрещиванию особей с получением неограниченно плодовитого потомства. Подвид - группа особей одного вида, населяющая определенную географическую часть ареала и отличающаяся морфологически настолько, что возможно определить принадлежность к данному подвиду не менее 75% исследуемых особей ("правило 75 %"). Закономерности, от которых зависят размеры подвидов:

-- величина ареала подвида прямо зависит от особенностей ландшафтов. Как правило, в гористых районах и на архипелагах подвиды занимают меньшие площади, чем на равнинах. В районах, отличающихся большей пестротой ландшафтов, площади, занятые одним подвидом, минимальны, в монотонной зоне - максимальны. Пример - подвиды птиц мухоловок, обитающих на Соломоновых островах.

-- Большое влияние на размеры площади, занятой подвидом, оказывает подвижность животных. Популяции трески на севере Атлантики отличаются числом позвонков. Районы миграций и нереста крупных подвидов гренландской и британской сельдей гораздо обширнее площади, занимаемой относительно мелким подвидом (расой) немецкой сельди.

-- Помимо подвижности животных, величина занятой подвидом площади может зависеть от особенностей внутривидовой организации. У гусей-гуменников семьи сохраняются и после подрастания молодняка и не распадаются до возвращения на родину, где происходит перегруппировка брачных пар и образование новых пар из особей этой же стаи. Такая семейная "сплоченность" приводит к сильной генетической изоляции животных и способствует тому, что на относительно однородной территории Евразии обитают целых три подвида этого вида птиц. В противоположность поведению гусей, утки не образуют подвидов не только в Евразии, но и в Северной Америке. Таковы утка-широконоска, серая и др. виды уток, молодняк которых покидает семьи родителей.

-- Не всегда среди одного вида животных можно выделить четкие подвиды. У некоторых видов наблюдается явление клинальной географической изменчивости, когда тот или иной признак меняется в пространстве постепенно, что не дает возможности выделить подвиды. Примером клинальной изменчивости может быть изменение доли цветных форм у рыжей лисицы, обитающей в Британской Колумбии. При движении с севера на юг уменьшается число черных лисиц и сиводушек, при этом нарастает процент чисто рыжих форм. "Правило 75%" в данном случае применить нельзя, так как цветные формы лисиц никогда не достигают такого высокого процента встречаемости.

-- Географическая популяция - группировка территориального характера, которая занимает территорию с географически однородными условиями существования - "зону сходного благоприятствования". Особи разных географических популяций отличаются, как правило, по следующим параметрам, часто закрепленным генетически:

-- общий морфо-физиологический тип. Проницаемость кожи для воды у озерных лягушек, обитающих в верхнем и среднем течении Волги, оказалась равна 20,2 куб. мм в час, у лягушек из-под Астрахани, где воздух более сух, этот показатель достигал всего 16,2 куб. мм в час.

-- общий ритм динамики населения;

-- одинаковая способность противостоять неблагоприятным климатическим и эпидемическим условиям; В неблагоприятных климатических условиях, где, тем не менее, имеются корма, возникают временные географические популяции, которые не способны поддержать сове существование размножением, но пополняются за счет пришельцев из более благоприятных мест. Явление временных популяций наблюдается часто у насекомых (божью коровки Ирана, Турции и Сахары), у рыб - камбала Балтики не способна выдержать неблагоприятный гидрологический режим, но пополняется пришельцами из Атлантики.

-- одинаковая плодовитость;

-- одинаковая степень подвижности животных, оседлость или перелетность;

-- способ питания: у северных географических популяций преобладают более калорийные корма, выше доля плотоядности, у южных - преобладают растительные корма. (У лесной куницы на Кавказе растительные корма встречены в 75% желудков, по данным заготовительных пунктов; в районе Печеро-Ылычского заповедника - растительный корм обнаружен лишь в 13% желудков куниц. Соответственно - эти животные отличаются и способом охоты - кавказские куницы разыскивают корм на земле, северные особи - охотятся; как на земле, так и на деревьях. Северные животные, как правило, эврифаги - (все едят, нетребовательны к пище), южные - имеют специфическую кормовую базу. Так, сокол-сапсан, питающийся на п-ове Ямал полевками и леммингами, помимо предпочитаемой пищи - белых куропаток, в иных районах обитания добывает исключительно птиц.

-- Условия сохранения географических популяций: у осёдлых животных - границы климатически благоприятных зон, совпадающие с границами географических популяций или естественные географические преграды; у мигрирующих животных - "инстинкт дома", или "гнездовой консерватизм" - инстинктивная способность находить дорогу к местам рождения при сезонных кочевках или при случайном удалении. При этом птицы, до периода полового созревания (например, чайки, филины, цапли) могут не возвращаться в места своего рождения, но ко времени полового созревания - на 3-й год после рождения - возвращаются в гнездовую колонию (или "на родное болото). Эта же способность отмечена и у рыб. Тихоокеанские лососи возвращаются на нерест не только в ту реку, из которой вышли в море, но идут в тот приток и даже останавливаются на том же нерестилище, где вылупились из икринок, ориентируясь по "химической памяти" состава воды. Так себя ведут нерка, чавыча, горбуша, кижуч и лосось дальневосточный.

-- Экологические популяции - представители одной географической популяции, которые, кроме того, являются обитателями одного биотопа. В связи с разной экологией, население популяций этого уровня имеет, как правило, репродуктивную изоляцию. Например, среди полевок Московской области выделяют 1) обитателей редкостойных лесов, вырубок и кустарников - одна экологическая популяция; 2) обитателей культурных земель, луговых и лесных вкраплений пашен - другая эк. популяция. Эти популяции отличаются способом размножения. "Кустарниково-лесные" полевки интенсивно размножаются с весны и в начале лета, но к сентябрю размножение прекращается. Им "достаточно" иметь лишь весенне-летние генерации, так как эти животные хорошо защищены от хищников и неблагоприятной погоды густым травостоем, кустарниками и обилием естественных убежищ (пней, валежника). Эти зверьки мало гибнут, в силу чего колебания их численности невелики. У обитателей сельскохозяйственных угодий размножение длится практически круглый год: весной - на лугах и посевах клевера, летом и осенью - на посевах зерновых, зимой - в стогах сена и скирдах соломы. Сельскохозяйственные работы периодически лишают зверьков укрытия, что приводит к массовой гибели и заставляет мигрировать выживших животных. Колебания численности животных достигают трехсоткратных размеров; чтобы сохраниться, животные "вынуждены" размножаться круглогодично.

-- Экологические популяции можно разделить на постоянные и временные (так их назвал Н.П.Наумов) или на независимые и зависимые (по Беклемишеву). Постоянные (независимые) популяции характеризуются незначительными колебаниями численности, временные - характеризуются чередованием очень высокой плотности населения и полным вымиранием с последующим заселением "пришельцами". Так, у песчанок Приаральских Каракумов имеется два типа поселений. Постоянные популяции приурочены к отдельным островкам пригодных для жизни мест вдоль балок, оврагов, берегов моря. Поселение распадается на отдельные участки, поэтому устойчиво к эпизоотиям (чуме). Численность особей в таких "ленточных" поселениях относительно устойчива. Второй тип поселений - сплошные поселения на Северном Приаралье, где условия обитания более пригодны в силу более влажного климата. При проникновении инфекции в такие поселения эпизоотии распространяются беспрепятственно, приводя к полному вымиранию животных. Восстановление популяций происходит за счет иммиграции животных из соседних популяций.

Таблица. Характеристика полевого материала по зимней экологии

лесной куницы в Рождественской пойме р. Волги (Владимирова, Мозговой, 2010)

Годы	Состояние населения лесной куницы в данный период времени	Число встреч следов куниц	Кол-во наблюдаемых особей	Число проведенных троплений	Пройдено по следам куниц,км	Вытроплено детально, км
1983 - 1987	Средняя численность (1 - 3 особи на 1000 га)
1988 - 1998	Низкая численность (следы куниц в зимний период года не обнаружены или в отдельные годы составляли 0.3 - 1 особь на 1000 га)
1999 - 2008	Низкая численность (отсутствие следов или 0.3 - 1 особь на 1000 га)
Всего

-- Элементарные популяции. Особи элементарных популяций - чаще всего кровные родственники, поэтому они не имеют сколько-нибудь устойчивых морфологических различий, но часто отличаются особенностями поведения. Обитатели элементарных популяций живут в одном биотопе, но в разных его частях - стациях (пример - таблица). Например, таковы птицы - обитатели парков одного города. Дрозды-белобровики окрестностей Ленинграда исполняют весеннюю песню в семи вариантах, соответственно проживанию в семи парковых зонах. Репродуктивная изоляция в элементарных популяциях минимальна. Животные "перемешиваются". Мозаичный биотоп экологи делят на стации переживания, представляющие собой постоянно заселенные благоприятные территории, и стации расселения - места временного заселения, при неблагоприятных условиях животные там гибнут или эмигрируют. Число элементарных популяций в экологической популяции зависит от числа стаций переживания.

Рис. Динамика численности части элементарной популяции лесной куницы, обитающей в пригородной рекреационной дубраве, севернее жилых и промышленных кварталов г. Самары (Владимирова, 2010).

Законы "демэкологии"

Дем (демос - греч. "народ") - это элементарная структура популяции, внутри которой в течение одного поколения происходит обмен генами (Тимофеев-Ресовский).

Краснощеков, Розенберг, 2002:

1. Аксиома Рулье-Четверикова (объединение в популяции).

Живые организмы в природе живут не отдельными особями, и не видами (как это представляется в науке), а в форме совокупностей - популяций, структурированных по генотипическим, фенотипическим, половым, возрастным и иным признакам. Вид подразделяется на многочисленные, пространственно изолированные локальные популяции.

2. Теорема естественного отбора Фишера.

Средняя приспособляемость популяции стремится к максимуму пропорционально характеристике генного разнообразия популяций. Средняя приспособляемость - функция выживаемости, воспроизводства, жизнеспособности и численности.

3. Правило Харди.

В бесконечно большой свободно скрещивающейся (панмиксической) популяции, не подвергающейся давлению внешних факторов, частоты генов стабилизируются уже после смены одного поколения (т.е. не происходит эволюционного процесса).

4. Принцип основателя Майра ("правило бутылочного горлышка" Ромашова)

Основатели новой колонии содержат лишь малую часть общей изменчивости родительской популяции (лишь часть её генофонда). Вся последующая эволюция будет проходить на основе этого лимитизированного фактора.

После сокращения численности вида до критической величины (после прохождение через "бутылочное горлышко") вид теряет генетическое разнообразие, вследствие чего его адаптации к изменениям условий среды снижаются.

Следствия - правила островной биогеографии: 1) снижение видового разнообразия на островах, отличие их материковых (Мак-Артур-Уилсон); 2) гигантизм растений, птиц и рептилий, "карликовость" млекопитающих; 3) морфо-физиологические и поведенческие отклонения у животных островов; 4) уязвимость островных популяций; 5) правило Дарлингтона: на крупных островах биоразнообразие больше. Сокращение острова в десять раз при прочих равных условиях снижает видовое разнообразие вдвое.

5. Принцип экспоненциального роста. В благоприятной и неограниченной среде популяции численность популяции растет по экспоненте. В реальной среде численность популяции всегда ограничена сверху.

6. Концепция минимального размера ареала, плотности и численности популяции. Популяция не должна уменьшаться без сохранения способности к воспроизводству. Для крупных животных минимальный размер численности популяции оценивается в 1000 особей - при этом сохраняется 99% генетического разнообразия после смены 20 поколений.

7. Уравнение Т. Мальтуса. Животные размножаются в геометрической прогрессии, а рост первичной продукции - в арифметической. В результате возникает дисбаланс между ресурсами обитания и потребностями популяции в пище. Или: Живые существа размножаются быстрее, чем это допускается находящимся в их распоряжении количеством пищи.

8. Гипотеза лимитирования численности Андреварты-Бёрча: Численность природных популяций ограничивается лимитами пищевых ресурсов и условиями размножения.

9. Правило корреляции численности популяции условиями пищевых ресурсов Уини-Эдвардса: размножение популяций должно коррелироваться состоянием пищевых ресурсов. Это достигается самоограничением потребления, предваряющим необратимое разрушение пищевых ресурсов и последующий из-за перевоспроизводства потомства голод в популяции. Условия самоограничения: территориальное поведение особей и групп; сбалансированность конкуренции / кооперации и агрессии / подчинения.

10. Правило сохранения среды обитания Реймерса животные не могут необратимо навредить среде своего обитания (исключение - человек).

11. Принцип скопления особей Олли. Продуктивность популяций ограничивается как перенаселением, так и низкой численностью. Стадность (агрегация) способствует выживанию, но усиливает антагонизм в виде конкуренции. Для снижения конкуренции должно соблюдаться разделение ролей.

12. Закон оптимизации размеров стаи Флейшмана: Должен существовать оптимум размеров стаи в зависимости от скученности пищевых ресурсов и информационной обеспеченности животных.

13. Принцип индивидуальной территориальности. Особи и популяции занимают охраняемые территории.

Дата добавления: 2013-12-12