Неповне зчеплення

Зчеплене успадкування. Закон Т.Моргана.

Закономірності зчепленого успадкування генів були вивчені Т. Х. Морганом і його учнями на початку 20-х років XX ст. Об'єктом для досліджень була плодова мушка дрозофіла.

При схрещуванні гомозиготних ліній мух з чорним кольором тіла і укороченими крилами (ввvgvg) з мухами, що мають сірий колір тіла і довгі крила (ВВVgVg) всі гібриди F₁мають сіре тіло і довгі крила.

Р: ВВVgVg х ввvgvg

сірі/довгі крила чорні/короткі крила

Гамети: ВVg вvg

F₁: ВвVgvg

сірі/довгі крила

Далі зчеплення вивчали за допомогою аналізуючого схрещування.

1) Повне зчеплення.

Р: ВвVgvg х ввvgvg

сірі/довгі крила чорні/короткі крила

Гамети: ВVg вvg вvg

F₂: ВвVgvg: ввvgvg

сірі/довгі крила чорні/короткі крила

1: 1

Закон Моргана: гени, розташовані в одній хромосомі, виявляють повне зчеплення, тобто успадковуються спільно.

Р: ВвVgvg х ввvgvg

сірі/довгі крила чорні/короткі крила

Гамети: ВVg Вvg вVg вvg вvg

F₂: ВвVgvg: Ввvgvg: ввVgvg: ввvgvg

сірі/довгі крила сірі/короткі крила чорні/довгі крила чорні/короткі крила

41,5%: 8,5%: 8,5%: 41,5%

Причиною порушення зчепленого успадкування є кросинговер в профазі першого мейотичного поділу. Аналіз частоти рекомбінації при неповному зчепленні може дати відповіді на ряд питань:

1) Як визначити відстань між генами, розташованими в одній хромосомі. Зі збільшенням відстані частота рекомбінації між генами збільшується. Відстань між генами виражають у відсотках кроссінговера між ними. Відстань між двома генами дорівнює сумі процентів особин з новими (відмінними від батьків) комбінаціями ознак.

2) Як дізнатися, чи належать гени одній хромосомі. Якщо спостерігається частота рекомбінації між алелей будь-яких генів менше 50%, то на це питання можна відповісти позитивно.

3) Як скласти карти груп зчеплення.Група зчеплення - це сукупність генів, локалізованих в одній хромосоми. Оскільки в гомологічних хромосомах диплоїдної особини гени алельні, то кількість груп зчеплення дорівнює галоїдному числу хромосом. Складання карт хромосом засноване на обліку частот рекомбінації (відсотка кроссінговера) між генами, що відносяться до однієї групи зчеплення.

2. Взаємодія генів.

Форми взаємодії алельних генів:

1) Домінантність-рецесивність (повне домінування, неповне домінування).

Повне домінування – явище, при якому в гетерозиготному стані домінантний ген повністю подавляє рецесивний, і в гібридів проявляється домінантна ознака батьківських форм.

Неповне домінування – це явище, при якому в гетерозиготному стані домінантний ген не повністю подавляє рецесивний, і у гібридів не проявляється повною мірою ознака жодного з батьків, а прояв ознаки має проміжний характер, але всі гібриди за цією ознакою будуть однаковими.

2) Множинний алелізм – явище неодноразової мутації одного гена, внаслідок чого виникає серія алельних генів. Серія алельних генів – це сукупність алельних генів, що визначають різноманіття варіантів ознаки. Особливістю взаємодії множинних алелей є те, що їх можна поставити в ряд за ступенем зменшення домінування. Тобто, кожний алель цього ряду буде рецесивним по відношенню до всіх попередніх алелей та домінантним по відношенню до всіх наступних алелей. Прикладом є успадкування кольору очей плодової мушки дрозофіли:

W_{червоноокості} W_{вишневих очей} W_{коралових очей} W_{абрикосових очей} ……….w_{білоокості}

зменшення домінування

3) Кодомінування – це така форма взаємодії алельних генів, при якій ознака виявляється при наявності в генотипі двох домінантних алелей.

Прикладом є успадкування груп крові людини за системою АВО, яке зумовлене геном I. Існує три алеля цього гена І₀, І_а, І_b, що визначають антигени груп крові. Алелі І_а, І_b кодомінанти.

Якщо людина гетерозіготна за І_а, І_b, її ерітроцити мають обидва поверхневих антигена: А і В (IV група). Алель І₀ рецесивен як по відношенню до алеля І_а, так і по відношенню до алеля І_b.

Форми взаємодії неалельних генів:

1) Комплементарність – це така форма взаємодії неалельних генів, при якій ознака виявляється лише у випадку одночасної присутності в генотипі організму двох домінантних неалельних генів.

Прикладом єсхрещування двох різних сортів запашного горошку з білими пелюстками квітів.

В результаті такого схрещування в F₁ усі гібриди мають пелюстки пурпурового забарвлення, а в F₂ буде спостерігатися розщеплення: 9/16 рослин будуть з пурпуровими пелюстками квітів і 7/16 - з білими (9:7).

Спрощено механізм цієї взаємодії можна представити таким чином. Припустимо, що ген А обумовлює синтез безбарвного попередника (пропігмента); ген В визначає синтез ферменту, під дією якого з пропігмента утворюється пігмент, відповідальний за забарвлення пелюсток. Пелюстки запашного горошку з генотипами ааВВ, ааВb, аааа, Ааbb, ааbb мають білий колір. У всіх інших в генотипі присутні обидва домінантних неалельних гена, що зумовлює утворення пропігмента і ферменту, який бере участь в утворенні пурпурового пігменту.

2) Епістаз - це така форма взаємодії неалельних генів, при якій ген однієї алельної пари пригнічує дію гена іншої алельної пари.

Ген, що пригнічує дію іншого, називається епістатичним геном (або супресором). Пригнічуваний ген носить назву гіпостатичного. Епістаз може бути домінантним і рецесивним.

Прикладом домінантного епістаза може бути успадкування забарвлення пір’я у курей. Ген С в домінантній формі визначає нормальну продукцію пігменту, але домінантний алель іншого гена I є його супресором. В результаті цього кури, що мають у генотипі домінантний алель гена забарвлення, в присутності супресора виявляються білими. При схрещуванні двох білих птахів (ІІСС) та (іісс) всі особини теж будуть білими, але в F₂ станеться розщеплення за фенотипом у відношенні: 13/16 білих і 3/16 забарвлених. Особини з генотипами іісс і І-С- (другі алелі можуть бути як домінантними, так і рецесивними) будуть білими, а ііС- будуть забарвленими.

3) Полімерія - це така форма взаємодії неалельних генів, при якій ознака виникає при одночасній дії кількох пар неалельних однотипних генів. Ці гени мають назву полімерні гени або полігени.

Хоча полімерні гени не є алельними, але так як вони визначають розвиток однієї ознаки, їх зазвичай позначають однією літерою А (а), цифрами вказуючи число алельних пар. Дія полігенів найчастіше підсумовується. Це означає, що ступінь прояву ознаки залежить від числа домінантних алелей різних генів в генотипі організму. Так, при підсумовуючий дії фенотип буде більш виражений при генотипі А₁А₁А₂А₂, ніж при А₁а₁А₂а₂.

Ознаки, що залежать від полімерних генів, відносять до кількісних ознак (ріст, масу, яйценоскість, молочність, довжину колосу у злаків, вміст цукру в коренеплоді цукрового буряку та інші ознаки сільськогосподарських тварин і рослин).

Прикладом є успадкування кольору шкіри у людини. Припустимо, що темний колір шкіри у людини залежить від двох пар домінантних неалельних генів. Рецесивні алелі цих генів обумовлюють світлий колір шкіри людини. Чим більше домінантних генів в генотипі, тим темніше шкіра і навпаки. Діти від шлюбу негра і білої жінки будуть мулати (А₁а₁А₂а₂). У потомстві від двох мулатів ймовірність народження негра (А₁А₁А₂А₂) або білого (а₁а₁а₂а₂) буде дорівнювати 1/16. Інші генотипи потрапляють в проміжні фенотипічні класи. Чим більше число неалельних генів впливає на кількісну ознаку, тим більш плавні коливання цих ознак відзначаються і тим ширше амплітуда їхньої мінливості.

У всіх випадках, коли розщеплення протікає нетипово, ці відхилення стосуються тільки фенотипічних класів. Розщеплення ж за генотипом в усіх випадках відбувається в повній згоді з законами, встановленими Менделем.

Тема: Генетика статі

1. Хромосомне визначення статі.

Належність до певної статі - важлива особливість фенотипу особини. При вивченні будови хромосом статевих і соматичних клітин тварин і людини було встановлено, що організми різних статей розрізняються за набором хромосом. Як правило, в хромосомному наборі є декілька пар аутосом – хромосом, які є однаковими в чоловічого і жіночого організмів, і одна пара статевих хромосом, за якою розрізняються обидві статі.

Наприклад, у людини в соматичних клітинах зазвичай знаходяться 44 аутосоми і дві статеві хромосоми:

Х

44 А + ХХ гомогаметна стать

+

Х

Х

44 А + ХY гетерогаметна стать

Y

Стать, яка утворює гамети, однакові за статевими хромосомами, називають гомогаметною, а стать, яка утворює різні гамети, - гетерогаметною.

У природі існують різноманітні генетичні механізми визначення статевої належності особини. Найчастіше трапляються такі типи хро­мосомного визначення статі:

1) у ссавців, більшості амфібій, деяких риб і комах (крім метеликів), вищих ракоподібних, круглих червів, багатьох дводомних рослин жіно­ча стать є гомогаметною (XX), а чоловіча - гетерогаметною (ХУ);

2) у птахів, плазунів, частини риб, метеликів жіноча стать - гетерогаметна (ХУ), а чоловіча - гомогаметна (XX);

У цьому випадку для позначення статевих хромосом використовують інші символи. Наприклад, у кур (78 хромосом):

+ 76А + ZW - гетерогаметна стать,

76А + ZZ - гомогаметна стать.

3) у напівтвердокрилих (клопів), прямокрилих (коників) жіноча стать - гомогаметна (XX), а чоловіча - гетерогаметна (ХО);

4) у молі, живородної ящірки жіноча стать гетерогаметна (ХО), а чоловіча - гомогаметна (XX);

5) у всіх перетинчастокрилих (бджоли, оси, мурашки) самки диплоїдні, а самці розвиваються з незапліднених яєць.

Стать більшості організмів визначається в момент запліднення і залежить від хромосомного набору зиготи (якщо яйцеклітина (у ній завжди є Х-хромосома) зіллється зі сперматозоїдом, що несе У-хромосому, розви­ватиметься чоловічий організм, якщо ж зі сперматозоїдом, що не­се Х-хромосому,— розів'ється жіночий організм).

Чисельне співвідношення самців і самок у більшості різностатевих організмів близько до одиниці, що є прямим результатом хромосомного механізму визначення статі. Гомогаметна стать продукує гамети одного типу, гетерогаметна - двох, причому в рівній кількості. В результаті зиготи з XX і XY також утворюються в рівній кількості.

2. Зчеплення зі статтю.

Ознаки, гени яких знаходяться в статевих хромосомах, успадковуються зчеплено зі статтю, тобто характер успадкування і розщеплення залежить від поведінки статевих хромосом в мейозі та їх співвідношення при заплідненні.

У багатьох видів Х- і У-хромосоми різко відрізняються за розмірами. Як правило, У-хромосома дуже невелика за розмірами і не містить алелей багатьох генів, розташованих в Х-хромосомі. Таким чином, у гетерогаметної статі більшість генів, локалізованих в Х-хромосомі, знаходяться в гемізиготному стані, тобто не мають алельної пари в У-хромосомі, а контрольовані ними ознаки проявляються в фенотипі навіть у тому випадку, якщо ген представлений одним алелем.

3. Особливості розв'язання задач на зчеплене зі статтю успадкування.

Схема розв'язання задач на успадковування ознак, зчепле­них зі статтю, інша, ніж на аутосомне моногібридне схрещування. У разі, якщо ген зчеплений з У-хромосомою, він може передавати­ся з покоління в покоління тільки чоловікам. Якщо ген зчеплений з Х-хромосомою, він може передаватися від батька тільки дочкам, а від матері однаковою мірою розподіляється між дочками й сина­ми. Якщо ген зчеплений з Х-хромосомою і є рецесивним, то в жі­нок він може виявлятися тільки в гомозиготному стані. У чоловіків другої Х-хромосоми немає, тому такий ген виявляється завжди. Це необхідно враховувати, аналізуючи ознаки, зчеплені зі статтю.

Тема: Закономірності мінливості. Комбінативна і мутаційна мінливість

1. Мінливість, її форми.

Мінливість – це здатність живих організмів набувати нових ознак та їхніх станів у процесі індивідуального розвитку.

Мінливість

Неспадкова Спадкова

(Зміни фенотипу пов’язані з (Зміни фенотипу пов’язані зі впливом середовища на прояв генів) змінами генетичного матеріалу особини)

2. Спадкова мінливість, її види. Комбінативна мінливість.

Спадкова (генотипна) мінливість – це мінливість, яка пов’язана зі змі­нами генотипу. Спадкова мінливість може бути комбінативною та му­таційною.

Комбінативна мінливість пов'язана із виникненням у нащадків нових поєднань алельних генів (рекомбінацій) в генотипах.

Джерелами комбінативною мінливості є: 1) кросинговер гомологічних хромосом у профазі першого мейотичного поділу; 2) незалежне розходження гомологічних хромо­сом в анафазі першого мейотичного поділу; 3) випадкове сполучення алельних генів при злитті гамет під час запліднення.

3. Поняття про мутації. Вчення про мутації.

Мутації (від лат. мутаціо - зміна) - стійкі зміни генетичного матеріалу, які виникають раптово і при­зводять до змін тих чи інших спадкових ознак організму.

Основи вчення про мутації заклав голландський учений Г. де Фріз.

Основні положення цього вчення такі: 1) мутації виникають раптово; 2) зміни, спричинені мутаціями, стійкі і можуть успадковуватися; 3) мутації не спрямовані, тобто можуть бути корисними, шкідли­вими або нейтральними для організмів; 4) одні й ті самі мутації можуть виникати неодноразово.

Процес виникнення мутацій називається мутагенезом. Організм, змінений у результаті мутації, називається мутантом.

4. Типи мутацій.

Існують різні класифікації мутацій:

1) За результатами дії на організм.

Мутації

Летальні Сублетальні Нейтральні Вітальні

(призводять до загибелі (знижують (не впливають (підвищують

організму) життєздатність) на життєздатність) життєздатність)

2) За місцем виникнення.

Мутації

Генеративні Соматичні

(виникають у статевих клітинах) виникають у нестатевих клітинах)

Дата добавления: 2013-12-12