Студопедия

КАТЕГОРИИ:


Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748)

Организация поведенческих реакций

1. Уровни интегративной деятельности мозга

2. Концепция рефлекторной дуги

3. Основные структуры мозга, обеспечивающие формирование поведенческого акта.

4. Активность нейронов и поведение.

 

Интегрирующая роль центральной нервной системы (ЦНС) - это соподчинение и объединение тканей и органов в центрально-периферическую систему, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата. Такое объединение становится возможным благодаря участию ЦНС в управлении опорно-двигательным аппаратом с помощью соматической нервной системы, благодаря регуляции функций всех тканей и внутренних органов с помощью вегетативной нервной и эндокринной систем, благодаря наличию обширнейших афферентных связей ЦНС со всеми соматическими и вегетативными эффекторами.

Каждый из четырех уровней интеграции ЦНС вносит свой вклад в обеспечение интегративных процессов.

Первый уровень – нейрон. Благодаря множеству возбуждающих и тормозящих синапсов на нейроне он превратился в ходе эволюции в решающее устройство. Взаимодействие возбуждающих и тормозящих входов, взаимодействие субсинаптических нейрохимических процессов в протоплазме в конечном итоге определяют, возникнет та или иная последовательность ПД на выходе нейрона или нет, т.е. будет дана команда другому нейрону, рабочему органу или нет.

Второй уровень – нейрональный ансамбль (модуль), обладающий качественно новыми свойствами, отсутствующими у отдельных нейронов, позволяющими ему включаться в более сложные разновидности реакций ЦНС.

Третий уровень – нервный центр. Благодаря наличию множественных прямых, обратных и реципрокных связей в ЦНС, наличию прямых и обратных связей с периферическими органами нервные центры часто выступают как автономные командные устройства, реализующие управление тем или иным процессом на периферии в организме как саморегулирующейся, самовосстанавливающейся, самовоспроизводящейся системы.

Четвертый уровень – высший, объединяющий все центры регуляции в единую регулирующую систему, а отдельные органы и системы в единую физиологическую систему – организм. Это достигается взаимодействием главных систем ЦНС: лимбической, ретикулярной формации, подкорковых образований и неокортекса – как высшего отдела ЦНС, организующего поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение.

На основе анализа механизмов поведенческих актов Е. Н. Соколов разработал общий принцип функциональной организации рефлекторной дуги, взаимодействие элементов которой может воспроизводить поведенческий акт. Концептуальная модель организации рефлекторного акта, по данным Е.Н.Соколова, включает элементы рефлекторной дуги афферентных, центральных и эфферентных звеньев. Между рецепторными и эффекторными образованиями включены системы нейронов: детекторов, командных нейронов и модулирующих нейронов, а также популяции моторных нейронов.

Возбуждение системы командных нейронов может запустить целостную поведенческую реакцию или отдельный ее фрагмент. Командные нейроны характеризуются высоким порогом генерации спайковой активности, способной запустить соответствующую им рефлекторную реакцию. Системы командных нейронов, запускающие различные рефлекторные акты, могут иметь разные пороги возбуждения.

Нейроны-детекторы селективно настроены на определенные параметры раздражителя и реализуют механизмы сенсорных анализаторов. Набор нейронов-детекторов, подключенных к командному нейрону, определяет его рефлексогенную зону, а популяция мотонейронов, составляющих мишень аксонных синапсов командного нейрона, определяет его моторную программу.

Модулирующие нейроны получают сигналы из внешней среды и внутренних органов и выполняют функцию регуляции тонуса рефлекторной деятельности мозга в целом, а также командных нейронов. Специальным механизмом регуляции возбудимости являются нейроны модулирующей (активирующей и инактивирующей) систем мозга с генерализованным спектром воздействия и локальным фокусом воздействия на системы, ответственные за выполнение актуализированного рефлекса.

Анализ и доставку сенсорной информации к системе командных нейронов осуществляют сенсорные нейроны с иерархическим принципом детекторных свойств. Кора большого мозга, образованная множеством детекторов, представляет собой целую систему анализаторов. В итоге обработка сенсорной информации осуществляется по принципу кодирования номером канала одновременно во множестве параллельно задействованных сенсорных каналов.

Командные нейроны позвоночных, как и нейроны-детекторы, упорядоченно организованы в несколько функциональных уровней: нейроны высшего порядка берут на себя функцию контроля и управления деятельностью командных нейронов следующего нисходящего уровня, которые запускают комплексы движений. Выходные (командные) нейроны двигательной коры запускают дискретные двигательные акты через вовлечение в реакцию популяций моторных нейронов стволовых и спинальных уровней. Принцип системной организации командных нейронов позволяет при ограниченном наборе моторных нейронов реализовать сложные элементы движений. Для системной организации командных нейронов двигательной коры также характерен принцип колончатой организации. При этом обработка информации и реализация поведенческих реакций осуществляются одновременно во множестве параллельно функционирующих каналов.

Поведение как осознаваемая деятельность формируется на базе врожденных реакций (безусловных рефлексов и инстинктов), условных рефлексов и импринтинга. Напомним еще раз, что инстинктэто врожденная стереотипная деятельность организма, побуждаемая биологическими потребностями и внешними раздражителями.

 

Сведения о внешней среде поступают в лобные отделы коры как от сенсорных проекционных зон (по транскортикальным путям), так и через ассоциативные ядра таламуса. На основе этой поступающей информации и извлеченных из памяти энграмм фронтальной корой строится программа реализации двигательного поведенческого акта.

Способность животного организма прогнозировать вероятность предстоящих событий показана во многих экспериментах на крысах, кошках, обезьяне и исследованиях на человеке. При этом исследователи подчеркивают особую роль передних отделов новой коры. Так, после повреждения лобных долей у обезьян нарушение отражения вероятностных характеристик среды сохраняется в течение трех с лишним лет, тогда как аналогичный дефект, возникающий после двустороннего удаления теменной коры, исчезает через один-полтора месяца.

Фронтальная система вовлечена и в сенсорные, и в моторные механизмы мозга. Вентральную часть фронтальной коры рассматривают как кортикальную проекцию лимбической системы, которая участвует в анализе и регуляции процессов внутренней среды организма. Одно из существенных функциональных расстройств, возникающих у человека после поражения лобных долей мозга, – это распад поведенческих программ, неспособность поддерживать нормальную временную организацию поведения.

При осуществлении поведенческих реакций новая кора (неокортекс) управляет преимущественно пространственно-временными взаимоотношениями организма с окружающей средой, а также отвечает за формально-логическое мышление и стереогностические способности. Лимбическая система обусловливает главным образом эмоциональный настрой человека и побуждения к действию (т.е. мотивации и эмоции), а также процессы научения и запоминания.

Исследователи высказывают предположение, что повышенная отвлекаемость на малозначимые события, которая наблюдается у больных с опухолями в лобных долях мозга, может быть связана с нарушением механизмов вероятностного прогнозирования.

В отличие от фронтальной коры гиппокамп необходим для реагирования на сигналы с низкой вероятностью подкрепления. По данным М.Я. Пигаревой, двустороннее удаление гиппокампа у крыс делает невозможным их обучение при подкреплении с вероятностью 0,4 и 0,33. Нейроны гиппокампа фиксируют все изменения, все нестандартные отклонения в окружающей среде, вызывающие ориентировочные реакции.

Роль ассоциативных систем мозга в организации движений значительна. Специфичность участия таламопариетальной (таламоте-менной) ассоциативной системы в организации движений определяется двумя моментами. С одной стороны, она обеспечивает узнавание (гнозис) элементов окружающей среды (предметов, процессов, явлений, речи) и участвует в формировании интегральной схемы тела, все части которого соотнесены не только друг с другом, но и с вестибулярными и зрительными сигналами. С другой стороны, она участвует в регуляции внимания к текущим сигналам окружающей среды с учетом ориентации всего тела относительно этих сигналов и формирует целенаправленное действие – праксис. Таламопариетальная (как и нижневисочная) ассоциативная система активируется текущими сенсорными сигналами.

Основная роль таламолобной ассоциативной системы – формирование функциональной системы, обеспечивающей выполнение поведенческой реакции, и выработка стратегии поведения.

Любой поведенческий акт представляет собой интеграцию врожденных и приобретенных составляющих, от соотношения которых зависит степень его сложности.

В процессе оценки ситуации и формирования поведенческой реакции активируются различные группы нейронов. Выделена большая группа сенсорных нейронов, среди которых нейроны-детекторы, селективно реагирующие на определенное и достаточно простое качество или свойство внешнего мира. Это детекторы элементов формы, выделяющие углы, отрезки линий, определенным образом ориентированные, или детекторы цвета и т.д. Среди сенсорных нейронов выделена группа специальных нейронов – «гностических единиц», избирательно реагирующих уже не на простые, а на сложные интегральные признаки (Ю. Конорский). Так, Е. Ролле в верхней височной коре у обезьян обнаружил нейроны, избирательно реагирующие на неодушевленные объекты и их изображения. Кроме того, также найдены нейроны, идентифицирующие эмоции, например, они избирательно отвечают на выражение угрозы на человеческом лице. Нейроны, идентифицирующие лица и эмоциональную экспрессию, независимо от ракурса восприятия, обнаружены также в миндалине. Нейроны, определяющие степень пищевого насыщения организма, обнаружил К.В. Судаков и назвал их нейронами «ожидания». В условиях пищевого мотивационного возбуждения, возникающего естественным путем или в результате электрического раздражения «центра голода», расположенного в латеральном гипоталамусе, эти нейроны разряжаются пачками спайков. С удовлетворением голода пачечный тип активности нейронов замещается на следующие равномерно одиночные спайки. При попадании пищи в полость рта пачечная активность нейронов усиливается и исчезает только в момент поступления пищи в желудок. Следовательно, контактное восприятие пищи через вкусовые рецепторы, т.е. предмета, способного удовлетворить голодную мотивацию, не уменьшает, а усиливает ее. Лишь при попадании пищи в желудок, а следовательно, становясь реальным подкреплением, сигналы об этом снижают пищевую мотивацию, что отражается в исчезновении пачечной активности у этих нейронов.

Исследователи высказывают предположение, что нейроны, на которых конвергируют мотивационное возбуждение и возбуждение от подкрепления, входят в структуру акцептора результатов действия. Пачечная активность этих нейронов отражает «ожидание» пищевого подкрепления. В нейронах «ожидания» закодирована информация о предмете, способном удовлетворить голод, т.е. информация о его виде, вкусе и способности утолять голод. В результате вид пищи вызывает мощную реакцию нейрона в виде усиления пачечной активности. В отсутствие мотивации нейрон не реагирует на вид пищи. Изменения реакции нейронов «ожидания» объясняют, почему голодным животным пища воспринимается иначе, чем сытым. Нейроны «ожидания» широко представлены в коре и подкорке. Число их увеличивается по направлению от коры к стволовым структурам мозга: от 30 % в соматосенсорной коре до 75 – 80% в ретикулярной формации среднего и продолговатого мозга. Полагают, что нейроны разных отделов мозга «ожидают» свои специфические параметры подкрепления. Каждой мотивации: пищевой, питьевой, оборонительной и т.д. – соответствует свой тип пачечной активности, свой тип распределения межимпульсных интервалов, одновременно охватывающий многие нейроны самых разных структур мозга (Е.Н.Соколов).

Выделена также группа нейронов, которые активируются при выполнении целевых движений. В.Б. Швырков назвал их нейронами «цели». Их активация предшествует акту хватания пищи (у кроликов) либо нажиму на педаль, за которым следует подача кормушки с пищей. Активация этих нейронов наблюдается при любых вариантах приближения к цели (справа, слева), а также при любом способе нажатия на педаль (одной или двумя лапами), и она всегда прекращается при достижении результата. Условия, среда, в которой выполняется данное действие, также не влияют на активность нейронов «цели». Нейроны «цели» зарегистрированы в моторной, сенсомоторной, зрительной коре, гиппокампе кролика. Они не активируются перед другими движениями, например перед пережевыванием пищи, не направленными на достижение цели. Нейроны, которые возбуждались только перед выполнением заученного движения нажима на определенный рычаг, сопровождающегося пищевым подкреплением, были обнаружены и у обезьян в лобной и теменной коре. А.С. Батуев их называет нейронами моторных программ, так как их активация связана с запуском двигательного акта.

Многими исследователями выделяются нейроны, активность которых жестко связана с осуществлением определенных движений, независимо от их роли и места в структуре поведенческого акта. Так, описаны нейроны, которые активируются при занятии животными определенной позы, при пережевывании пищи. Среди них следует различать командные нейроны и мотонейроны. Возбуждение командного нейрона определяет осуществление сложнокоординированного движения, в выполнение которого вовлекается группа мотонейронов. Возбуждение же мотонейрона связано с сокращением и расслаблением отдельной мышцы.

В опытах на кроликах в сенсомоторной коре, головке хвостатого ядра обнаружены поисковые нейроны (В.Б. Швырков). Они возбуждались при обнюхивании пустых держателей, причем только тех, из которых кролик получал ранее пищу.

При ориентировочно-исследовательском поведении наблюдается усиление реакций особого класса нейронов – нейронов «новизны», активирующихся при действии новых стимулов и снижающих свою активность по мере привыкания к ним. Нейроны «новизны» описаны для гиппокампа, неспецифичного таламуса, ретикулярной формации среднего мозга и других структур.

Таким образом, активность нейронов связана с поведенческим актом и отдельные его стадии, этапы представлены различными группами нейронов. При этом функционально сходные нейроны могут быть обнаружены в различных структурах мозга, т.е. существует распределенность функции по различным структурам мозга, что не отрицает их специализации.

 

 


[1] В психологии ощущения считаются первой стадией (на самом деле они туда не входят) ряда биохимических и неврологических процессов, которая начинается с воздействия внешней (окружающей) среды на рецепторы сенсорного органа (то есть органа ощущения) и затем ведёт к перцепции, или восприятию (распознаванию)

[2] Эрнст Генрих Вебер (нем. Ernst Heinrich Weber; 1795-1878, Лейпциг) — немецкий психофизиолог и анатом. Образование получил в Лейпцигском университете, где с 1818 г. был профессором по кафедре анатомии сравнительной, анатомии человека и физиологии.

 

[3] Густав Теодор Фехнер (нем. Gustav Theodor Fechner) (1801- 1887, Лейпциг) — немецкий психолог, один из первых экспериментальных психологов, основоположник психофизиологии и психофизики.

[4] Стратон из Лампсака по прозвищу «Физик» (340 до н. э.-268 до н. э.), В 287 г. до н. э. возглавил Ликей, основанный Аристотелем, которым и руководил до самой своей смерти. Большое внимание Стратон уделял психологии. Он полагал, что душа локализована в передней части головы, между бровями. Душа считалась источником мышления, восприятия и ощущений, в то время как органы чувств лишь посредниками в передаче ощущений. По мнению Стратона, восприятия могут сохраняться в душе в течение некоторого времени; мышление есть движение восприятий. При этом мы не можем мыслить ничего, что ранее не было нами воспринято.

 

<== предыдущая лекция | следующая лекция ==>
ЛЕКЦИЯ №16 | Цветовое зрение, зрительные контрасты и последовательные образы
Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2013-12-12; Просмотров: 1249; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы!


Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет



studopedia.su - Студопедия (2013 - 2024) год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! Последнее добавление




Генерация страницы за: 0.026 сек.