Дыхательные белки низших видов

Миоглобины

Макромолекула миоглобина в 4 раза меньше, чем макромолекула гемоглобина, и содержит только один гем и один атом двухвалентного железа. Существует лишь небольшая разница в составе миоглобинов лошади и человека, тогда как миоглобины по составу сильно отличаются от гемоглобинов. Это особенно наглядно на примерах валина, цистеина, аргинина, лизина и глутаминовой кислоты. Миоглобины различных видов более сходны между собой, чем более крупные и сложные молекулы гемоглобинов.

Физиологическая функция этого относительно небольшого белка приблизительно та же, что и у гемоглобина – связывать и хранить кислород в мышечных тканях. Миоглобин фактически переносит кислород от гемоглобина к окисляющим участкам мышечных клеток. Каждая макромолекула миоглобина способна переносить одну молекулу кислорода, но сродство миоглобина к кислороду выше, чем у гемоглобина, поэтому при столкновении молекулы оксигемоглобина с миоглобином кислород переходит к миоглобину. Сравнительно небольшой по размерам миоглобин переносит затем кислород к метаболическим участкам мышечных клеток, для которых требуется свободный кислород.

Помимо гемоглобина и миоглобина существуют многие другие дыхательные белки. Некоторые из них вместо железа содержат медь, а другие – железо без порфирина. Такое разнообразие в строении дыхательных белков наиболее резко выражено у низших видов, причем в некоторых случаях невозможно отличить эти переносчики кислорода от ферментов аналогичного состава. Например, цитохромы содержат железопорфириновый комплекс, весьма сходный с комплексом гемоглобинов. Кроме того, в зеленых растениях имеются хлорофиллы, содержащие магний в порфириновых комплексах, которые связаны с белком не непосредственно, а через небольшую липофильную цепочку. Сложные белки, очень напоминающие гемоглобины, были найдены в корнях бобовых. Этот растительный «гемоглобин» содержит 0,34 % железа, имеет спектр, сходный со спектром гемоглобина.

Рассматривая такое разнообразие белков у низших видов с точки зрения эволюционного развития, следует указать, что многие из бесчисленного количества веществ, входящих в состав простых организмов, испытывались как переносчики кислорода для осуществления процесса дыхания. С порфириноподобными и белковопорфириновыми комплексами соединялись различные металлы, но не все они оказались подходящими как переносчики кислорода или катализаторы. Образовалось также много металлопротеидных хелатов, лишенных порфирина, причем некоторые из них сохранили свою роль дыхательных белков у низших видов животных вплоть до настоящего времени. Однако отсутствие таких дыхательных белков у позвоночных показывает, что эти макромолекулы менее эффективны, чем гемоглобин-миоглобиновая система.

Дыхательные белки хлорокруориновоготипа представляют собой зеленые пигменты, найденные в некоторых видах морских червей. Эти белки напоминают различные красные пигменты беспозвоночных (эритрокруорины) в том отношении, что все они содержат железопорфириновый компонент. Содержание железа в хлорокруорине выше, чем в гемоглобине; возможно, что часть железа, помимо того, которое находится в железопорфирине, непосредственно связана с глобином. Изоэлектрическая точка хлорокруорина соответствует рН 4,3, а его молекулярная масса очень высока – больше 2000000.

В аннелидах и родственных видах обнаружены коричневые гемэритрины,составляющие класс железосодержащих дыхательных белков, лишенных порфирина. Способность этих белков соединяться с кислородом гораздо ниже, чем у гемоглобинов млекопитающих. Однако их молекулярные массы лежат в тех же пределах, что и у гемоглобина.

Гемоцианины представляют собой большую группу медьсодержащих дыхательных белков, найденных в таких низших видах, как улитки, различные ракообразные, моллюски, пауки, скорпионы, осьминоги и т. д. Белки лишены порфирина, а медь образует с белком своего рода хелатное соединение. Содержание меди в гемоцианинах колеблется между 0,17 и 0,26 % в зависимости от источников пигмента. Способность к связыванию кислорода у гемоцианинов ниже, чем у гемоглобинов млекопитающих.

Молекулярная масса гемоцианина улитки (Helix pomatia) равна 6600000 при рН 4,5 – 7,5; при рН 8,6 она уменьшается до 719000, а при
рН 9,7 – до 502000. Это указывает на то, что более крупные единицы с молекулярной массой, измеряемой миллионами, представляют собой не макромолекулы, а ассоциации нескольких макромолекул. Однако молекулярные массы этих более мелких макромолекул химическими методами не определялись. Интересно отметить, что, несмотря на чрезвычайно большую молекулярную массу частиц растворы гемоцианинов обладают не очень высокой вязкостью. Это свидетельствует о том, что частицы имеют глобулярную и компактную (корпускулярную) форму.

Дата добавления: 2013-12-12