Тема Основы демэкологии (экологии популяций)

1.2.1. Вид и его экологическая характеристика

Вид — элементарная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап в их эволюции. Это совокупность особей, обладающих сходством внутреннего и внешнего строения, биохимических и физиологических функций, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни, обладающих определенным типом взаимоотношений с абиотической (косной) и биотической средой и занимающих в природе определенную область — ареал.

Виды отличаются друг от друга многими признаками. Характерные для вида признаки и свойства называют критериями. Как видно из определения, среди критериев различают: морфологический, физиологический, цитогенетический, экологический и географический.

Экологический критерий или экологическая характеристика вида - это совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид. Среда обитания определяется совокупностью факторов (абиотических, биотических и антропогенных) и элементов, воздействующих на вид в месте обитания.

Благодаря многообразию экологических факторов наблюдается закономерное расселение видов по планете. Колебания интенсивности экологических факторов проявляются в исчезновении некоторых видов с определенных территорий, изменении их плотности, показателей рождаемости, смертности. Под влиянием экологических факторов в эволюции сложились такие адаптивные модификации, как зимняя спячка или летняя спячка, диапауза.

Любая особь, сообщество испытывают одновременное воздействие многих факторов, но лишь некоторые из них являются жизненно важными – лимитирующими. Отсутствие этих факторов или их концентрации выше или ниже критических уровней делает невозможным освоение среды особями определенного вида.

Благодаря наличию лимитирующих экологических факторов для каждого биологического вида существует оптимум и пределы выносливости.

Например, устрицы наилучшим образом развиваются в воде с концентрацией солей 1,5 — 1,8%. При снижении концентрации солей до 1,0% более 90% личинок погибает в течение двух недель, а при концентрации 0,25% все поголовье их гибнет за одну неделю. Повышение концентрации солей по сравнению с оптимальной величиной также оказывает неблагоприятное воздействие на устриц.

Взаимоотношение нескольких экологических факторов делает условия среды еще более сложными.

Способность вида осваивать разные среды обитания выражается величиной экологической валентности, в зависимости от которой выделяют виды стенотопные или эвритопными.

Эвритопные виды могут быть представлены несколькими экотипами — разновидностями, приспособленными к выживанию в средах, различающихся по некоторым факторам.

Например, сложноцветное растение тысячелистник образует равнинные и горные экотипы; это же свойство характерно и для многих других растений, например, зверобоя.

Каждая особь вида связана со старыми и молодыми поколениями, с хищниками или жертвами, объектами питания, вступает в конкурентные отношения с соседями или связана с ними взаимопомощью. Существование ареала вида не означает, что все особи вида способны свободно перемещаться по всей его территории. Степень подвижности особей выражается расстоянием, на которое может перемещаться животное или расстоянием, на которое способны перемещаться генеративные и вегетативные части растения и называется радиусом активности.

Например, для улитки он составляет несколько десятков метров, для бобра – несколько сотен метров, для северного оленя – несколько сотен метров.

Вследствие этого организмы, обитающие на противоположных участках ареала часто имеют мало шансов встретиться, хотя их встреча и вероятность возникновения потомства все же существует. Это приводит к тому, что отдельные особи вида, приспосабливаясь к конкретным условиям местообитания объединяются в естественные группировки (совокупности) или популяции.

Например, все окуни в небольшом озере или все деревья одного вида в лесу.

До конца 18в. Существовало учение о монотипическом виде, т.е. считалось, что вид внутри себя однороден. В настоящее время общепринятым является учение о полиморфном виде, подразделяющимся на подвиды, внутри которых выделяются популяции.

1.2.2. Популяция как форма существования вида.

Правило объединения в популяции было сформулировано в 1903г. С.С. Четвериковым:

индивиды любого вида живого всегда представлены в природной среде на изолированными отдельностями, а только их определенным образом организованными совокупностями.

Особи любого живого вида распределены в пределах ареала неравномерно, образуя сгущения и относительно разреженные участки. «Центры плотности «каждого вида и образуют, как правило, популяции, которые являются элементарной структурой вида, формой в которой вид существует в природе.

По определению академика С.С. Шварца, популяция – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.

В современном представлении популяция — это минимальная самовоспроизводящаяся совокупность особей одного вида, длительно существующая на определенной территории (ареале), отделенная от других популяций той или иной формой изоляции, образующая генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу. У растений совокупность особей одного вида среди особей другого вида называют ценопопуляцией.

При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Если перекрестное оплодотворение отсутствует и преобладает вегетативное размножение, генетические связи слабее и популяция представляет собой систему клонов или чистых линий, совместно использующих среду. Такие популяции объединены в основном экологическими связями. Генетическая цель популяции – оставление жизнестойкого потомства при максимальном использовании ограниченных ресурсов среды.

Популяция является элементарной микроэволюционной структурой. Под действием факторов окружающей среды в популяции постоянно происходят наследственные изменения (мутации). Поскольку мутации передаются потомству, в результате скрещивания они распространяются в популяции и насыщают ее, популяция становится неоднородной. В результате действия факторов эволюции выживают и оставляют потомство те особи, которые приобрели наследственные изменения, полезные в данных условиях среды. Так формируется экологический критерий популяции и вида в целом.

Основным экологическим свойством популяции является способность к беспрерывному изменению, движению, динамике, что сильно влияет на другие экологические характеристики популяции:

· структурно-функциональную организованность;

· численность и ее динамику;

· биологическое разнообразие;

· величину занимаемого пространства;

· устойчивость системы.

Характеристики популяции, внутрипопуляционные группировки и их взаимоотношения, условия при которых формируются популяции изучает раздел экологии, называемый демэкология (от греч. демос – народ). При этом приоритетной для демэкологии проблемой являются биотические взаимоотношения.

1.2.3. Показатели популяций.

Являясь групповыми объединениями особей, популяции обладают рядом специфических показателей, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Основными количественными характеристиками популяции являются:

· плотность,

· численность,

· рождаемость,

· смертность,

· возрастной состав,

· характер распределенияв пределах территории,

· темп роста.

При этом выделяют 2 группы показателей – статические и динамические (эмерджентные).

Состояние популяции в данный момент времени характеризуют статические показатели. К ним относятся следующие.

Численность — это общее число особей на выделяемой территории или в данном объеме. Этот показатель популяции никогда не бывает постоянным, а изменяется в пределах определенного диапазона. В соответствии с правилом максимума размера колебаний численности (плотности) популяционного населения Ю Одума, существуют определенные верхние и нижние пределы для размеров численности (плотности) популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени в условиях стабильности среды обитания.

Численность различна у разных видов и в значительной мере зависит от стабильности экологической ситуации, что сказывается на соотношении интенсивности размножения (плодовитости) и смертности.

К. Фридерихсом в 1927 г. была сформулирована теория биоценотической регуляции численности популяции: регулирование численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида.

Размеры популяции возрастают за счет иммиграции из соседних популяций и за счет размножения особей. Общая численность (и плотность) населения популяции регулируется правилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей.

Максимальная рождаемость возможна только в идеальной системе, т.е. при отсутствии факторов среды, сдерживающих рост численности и размножение ограничено только физиологическими особенностями вида. В реальных условиях существует экологическая или реализуемая рождаемость.

Уменьшение размеров популяции происходит в результате смертности и эмиграции особей.

Таким образом (слайд),

Изменение численности популяции

Численность не может быть ниже определенных пределов, сокращение численности за эти пределы может привести к вымиранию популяции. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие использовать даже ограниченные ресурсы среды для оставления потомства.

У растений, как правило, учитывают не число особей, а биомассу, т.е. общее количество органического вещества всей совокупности тех или иных организмов с заключенной в нем энергией, выражаемое в единицах массы или энергии в пересчете на живое или сухое вещество, а также отнесенное к единице площади или объема.

Плотность популяции определяется числом особей, приходящихся на единицу площади или объема, занимаемого популяцией пространства. Плотность популяции также изменчива, она зависит от численности, что отражено в правиле максимума размера колебаний численности (плотности) популяционного населения Ю Одума и в правиле максимальной рождаемости. В случае возрастания последней плотность популяции не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение, т.е. расширение ареала.

Территория, занимаемая разными популяциями одного вида, колеблется и зависит от степени подвижности особей. Каждому виду присуща определенная плотность популяции, отклонения от которой в обе стороны отрицательно сказываются на темпах воспроизводства и жизнедеятельности особей.

К динамическим (эмерджентным) показателям относятся следующие.

Рождаемость (плодовитость) — это число новых особей, появившихся в результате размножения за единицу времени. Живые организмы обладают огромной способностью к размножению. Она характеризуется так называемым биотическим потенциалом, представляющим собой скорость, с которой при беспрерывном размножении (возможном только теоретически при идеальных экологических условиях существования) особи одного вида могут покрыть земной шар ровным слоем. Это важнейший, хотя и условный показатель.

Например, биотический потенциал:

· у слона – 0,3 м/с;

· для некоторых бактерий – несколько сот м/с.

· Самка косули способна произвести за жизнь 10-15 козлят.

· Один одуванчик менее, чем за 10 лет способен заселить своими потомками земную поверхность, если все семена прорастут Р. Дажо, 1975г.).

· Рыба-луна откладывает за жизнь до 3 млрд икринок.

На практике такая громадная плодовитость никогда не реализуется.

Рождаемость определяется многими факторами:

· биологическим положением вида: низкая плодовитость характерна для тех видов, которые проявляют большую заботу о потомстве;

· скоростью полового созревания,

· числом генераций в году,

· соотношением в популяции самцов и самок.

· обеспеченностью пищей,

· возможностью выкормить потомство,

· влиянием природных условий.

Смертность — показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени. Она бывает очень высокой и изменяется в зависимости от условий среды, возраста и состояния популяции. У большинства видов смертность в раннем возрасте всегда бывает выше, чем у взрослых особей. Факторы смертности очень разнообразны. Она может быть вызвана:

· влиянием абиотических факторов среды (низкие и высокие температуры, ливневые осадки, град, избыточная или недостаточная влажность),

· биотическими факторами (отсутствие корма, инфекционные заболевания),

· антропогенными факторами (загрязнение окружающей среды, уничтожение животных, деревьев).

Прирост популяции — это разница между рождаемостью и смертностью, прирост популяции может быть как положительным, так и отрицательным.

Темп роста популяции — это средний прирост популяции за единицу времени.

1.2.4. Возрастная и половая структуры популяций.

Любой популяции присуща определенная организация. Распределение особей по территории, соотношение групп особей по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают соответствующую структуру популяции: пространственную, половую, возрастную и т.д. Структура формируется с одной стороны на основе общих биологических свойств видов, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов.

Структура популяции имеет, таким образом, приспособительный характер. Разные популяции одного вида имеют как сходные особенности, так и отличительные, характеризующие специфику экологических условий в местах их обитания.

В целом, кроме адаптивных возможностей отдельных особей, на определенных территориях формируются приспособительные черты групповой адаптации популяции как надиндивидуальной системы, что говорит о том, что приспособительные особенности популяции гораздо выше, чем у слагающих ее индивидов.

Возрастной состав — имеет важное значение для существования популяции. Средняя продолжительность жизни организмов и соотношение численности (или биомассы) особей различного возраста характеризуется возрастной структурой популяции. Формирование возрастной структуры происходит в результате совместного действия процессов размножения и смертности.

В любой популяции условно выделяются 3 возрастные экологические группы:

· Предрепродуктивную;

· Репродуктивную;

· Пострепродуктивную.

К предрепродуктивной группе относятся особи, еще не способные к воспроизведению. Репродуктивная – особи, способные к размножению. Пострепродуктивная – особи, утратившие способность к размножению. Длительность этих периодов сильно варьируется в зависимости от вида организмов.

При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный возрастной состав. В быстро растущих популяциях преобладают молодые особи, а в сокращающихся — старые, уже не способные интенсивно размножаться. Такие популяции малопродуктивны, недостаточно устойчивы.

Имеются виды с простой возрастной структурой популяций, которые состоят из особей практически одного возраста.

Например, все однолетние растения одной популяции весной находятся в стадии проростков, затем почти одновременно зацветают, а осенью дают семена.

У видов со сложнойвозрастной структурой популяций одновременно живут несколько поколений.

Например, в стажах слонов имеются молодые, зрелые и стареющие животные.

Популяции, включающие много генераций (разных возрастных групп) более устойчивы, менее подвержены влиянию факторов, воздействующих на размножение или смертность в конкретном году. Экстремальные условия могут привести к гибели наиболее уязвимых возрастных групп, но самые устойчивые выживают и дают новые генерации.

Например, человек рассматривается как биологический вид, имеющий сложную возрастную структуру. Устойчивость популяций вида проявилось, например, во время второй мировой войны.

Для исследования возpастных стpуктуp популяций используют гpафические пpиемы, напpимеp возpастные пиpамиды популяции, шиpоко используемые в демогpафических исследованиях (рис.3.9).

Рис.3.9. Возрастные пирамиды популяции.
А - массовое размножение, В - стабильная популяция, С - сокращающаяся популяция

Устойчивость популяций вида в значительной степени зависит и от половой структуры, т.е. соотношения особей разных полов. Половые группировки внутри популяций формируются на базе различий в морфологии (форма и строение тела) и экологии различных полов.

Например, у некоторых насекомых самцы имеют крылья, а самки нет, у самцов некоторых млекопитающих имеются рога, но они отсутствуют у самок, у самцов птиц яркое оперение, а у самок маскирующее.

Экологические различия выражаются в пищевых предпочтениях (самки многих комаров сосут кровь, а самцы питаются нектаром).

Генетический механизм обеспечивает примерно равное соотношение особей обоих полов при рождении. Однако исходное соотношение вскоре нарушается в результате физиологических, поведенческих и экологических различий самцов и самок, вызывающих неравномерную смертность.

Дата добавления: 2013-12-12