Законы минимума Либиха и толерантности Шелфорда

Фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется лимитирующим. Ограничивающее действие фактора будет проявляться и в том случае, когда другие факторы среды благоприятны или даже оптимальны. В роли ограничивающего фактора могут выступать как ведущие, так и фоновые экологические факторы. Понятие о лимитирующих факторах было введено в 1840 г. химиком Ю. Либихом. Изучая влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве, он сформулировал принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Этот принцип известен под названием правила или закона минимума Либиха. В качестве наглядной иллюстрации закона минимума Либиха часто изображают бочку, у которой образующие боковую поверхность доски имеют разную высоту. Длина самой короткой доски определяет уровень, до которого можно наполнить бочку водой. Следовательно, длина этой доски – лимитирующий фактор для количества воды, которую можно налить в бочку. Длина других досок уже не имеет значения.

Допустим, в почве содержатся все элементы минерального питания, необходимые для данного вида растений, кроме одного из них, например, цинка. Рост растений на такой почве будет сильно угнетен или вообще невозможен. Если мы теперь добавим в почву нужное количество цинка, это приведет к увеличению урожая. Но если мы будем вносить любое другое химическое соединение (например, азот, фосфор, калий) и даже добьемся того, что все они будут содержаться в оптимальных количествах, а цинк будет отсутствовать – это не даст никакого эффекта. Точно так же, если кислотность (рН) почвы отклоняется от оптимума, например, для озимой ржи, то никакие агротехнические мероприятия, кроме снижающего кислотность известкования, не помогут существенно увеличить урожайность этой культуры на данном поле. Закон минимума Либиха распространяется на все биотические и абиотические факторы, влияющие на организм. Такими факторами могут быть, например, конкуренция со стороны другого вида, присутствие хищника или паразита. Сформулированный закон применим как к растениям, так и к животным.

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, на что указывал Ю. Либих, но также и избыток таких факторов, как тепло, свет, вода. Диапазоны между экологическим минимумом и экологическим максимумом, называются пределами устойчивости или толерантности. Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд, сформулировавший «закон толерантности». После открытия этого закона были проведены многочисленные исследования, благодаря которым стали известны пределы существования для многих растений и животных. Таким примером является влияние загрязняющего атмосферный воздух вещества на организм человека.

Если для организма характерен широкий диапазон выносливости к фактору, отличающемуся относительным постоянством, и присутствующем в среде в умеренных количествах, такой фактор не будет лимитирующим. Наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-либо изменчивому фактору, то именно этот фактор может быть лимитирующим. Например, содержание кислорода в атмосфере настолько высоко, и он столь доступен, что редко служит лимитирующим фактором для наземных организмов (за исключением паразитов, обитателей почв или больших высот). Напротив, в воде кислорода сравнительно мало, его содержание нередко варьирует, и вследствие этого он часто служит важным лимитирующим фактором.

Абиотический, или неживой компонент среды подразделяется на физические (климатические), химические, эдафические (почвенные) факторы.

Дата добавления: 2013-12-13