Лекция. Морозоустойчивость

Устойчивость к низким отрицательным температурам – это один из

показателей зимостойкости, т.е. способности растений переносить

неблагоприятные условия перезимовки (вымерзание, выпревание, ледяную корку, выпирание и др.). В этом случае к названным выше повреждающим факторам добавляется образование льда и вызванный им сильный дефицит воды.

Морозоустойчивость – это способность растений переносить без необратимых вредных последствий отрицательные температуры. Низкие температуры не всегда являются физиологической потребностью растений. Действие их часто бывает отрицательным. В силу резкого снижения температуры зимой ограничено расселение многолетних теплолюбивых культур на территориях, где летние условия вполне благоприятны для них (каштан, груша, слива, многие кустарники). От низких температур страдают и растения-аборигены. Так, в 1979 г. после суровой зимы погибло немало плодовых и озимых растений. Отрицательные температуры являются мощным «эволюционным ситом», выбраковывающим случайные виды и формирующим тип растительности в соответствии с определенными условиями существования (Майснер, 1981).

Гибель растений при низких отрицательных температурах связана с

образованием льда в клетках и межклетниках. В экспериментальных условиях быстрое понижение температуры ведет к образованию льда внутри клеток (в цитоплазме, затем в вакуолях), что определяет их гибель. Правда, даже когда в цитоплазме образуется лед, вся она полностью не замерзает.

В случае образования межклеточного льда при температуре ниже 0°С начинается его гетерогенная нуклеация. Она происходит обязательно при наличии нуклеаторов любой природы. Ими могут быть даже сапрофитные бактерии.

Гомогенная нуклеация льда отличается от гетерогенной тем, что она

присуща только абсолютно чистой воде и растворам, и в этом случае нуклеация начинается при температуре около -40°С за счет самозарождения мелких кристаллов льда.

Показано, что сами по себе сахара, липиды и белки не вызывают

образование зародышей льда. Более того, выявлено, что высокоразветвленные молекулы полисахаридов могут функционировать в качестве антинуклеаторов и снижать температуру нуклеации льда в растворах до минус 7°С.

Установлено, что нуклеатором льда в листьях озимой ржи является

комплекс фосфолипида, углевода и белка, характеризуемый наличием

дисульфидных связей и отсутствием сульфгидрильных групп. Такие

нуклеаторы льда, как сапрофитные бактерии Psevdomonas syringae и Erwinia herbicola, представляют собой мембраносвязанный комплекс, состоящий из белков, фосфатидилинозитолов и сахаров в виде маннозы, глюкозоамина и галактозы.

У древесных культур, например, у рододендронов, нуклеаторы льда

имеют очень высокую степень активности снаружи чешуек цветочных почек, в связи с чем начавшаяся в этих местах нуклеация льда

предохраняет меристематические ткани почек от замерзания. Нуклеаторы льда у устойчивых к морозу растений могут различаться по составу и изменяться в течение года как по количеству, так и по активности.

Эти характеристики – доказательство того, что нуклеация льда не является следствием неспецифической активности компонентов клеточных стенок, а связана с появлением комплексов, инициирующих этот процесс.

Ученых всего мира давно интересовал вопрос: где же образуется лед в растениях?

Предполагают 3 типа образования льда у морозоустойчивых растений:

внутриклеточный, внеклеточный и внеорганный. Благодаря использованию метода замораживающих столиков микроскопа стало известно, что лед может образовываться внутри клеток, но внутриклеточное образование льда всегда одинаково летально не только теплолюбивых и холодостойких, но и морозоустойчивых растений. Причиной гибели их клеток является механическое разрушение клеток под влиянием образовавшихся кристаллов льда. В своей эволюции растения имели три пути адаптации к отрицательным температурам. Внутриклеточное образование льда – это тупиковый путь, при котором все растения должны вымерзнуть.

Наиболее распространенно в природе внеклеточное образование льда.

Эта основа морозоустойчивости всех зимующих растений, хотя оно тоже не безвредно. Однако внеклеточное образование льда – единственно возможный путь для выживания растений после длительного зимнего периода. Есть еще один путь образования льда в растениях, названный внеорганным, который присущ только меристематическим тканям, не имеющим внеклеточных пространств. Помимо этого, меристематические клетки не имеют вакуолей и как следствие являются менее оводненными по сравнению с дифференцированными клетками. Все это создает условия транспорта воды из меристематических клеток к центрам кристаллизации льда в других тканях. Примером могут служить почки зимующих растений, находящихся в состоянии покоя, в которых образование льда происходит в нижних чешуях. Такой путь образования льда наиболее безопасен.

Таким образом, основные причины гибели клетки при низких отрицательных температурах состоят в обезвоживании и механическом сжатии льдом, повреждающим клеточные структуры. Обезвоживание возникает вследствие оттягивания воды из клеток образующимися в межклетниках кристалликами льда. Это иссушающее действие льда, особенно опасное при длительном действии низких температур, сходно с обезвоживанием при засухе. При длительном действии мороза кристаллы вырастают до значительных размеров и могут не только сжимать клетки, но и повреждать плазмалемму.

Признаки повреждения выражаются в потере тургора, инфильтрации межклетников водой, вымывании ионов и сахаров из клеток в результате повреждения мембранных систем активного транспорта – АТФ-аз тонопласта и плазмалеммы. Нарушение целостности мембран ведет к деградации структуры белковых и липидных компонентов мембран. Происходит денатурации мембранных белков, связанная с дегидратацией и высаливанием макромолекул, что способствует инактивации активного транспорта. Мембранно-связанные ферментативные системы являются наиболее чувствительными в клетке. Их инактивация вызывается накоплением вплоть до токсических концентраций неорганических и органических веществ, образующихся вследствие дегидратации клеток в процессе замерзания.

Ингибирование ферментов служит причиной повреждения метаболизма клеток: нарушается фото- и окислительное фосфорилирование, усиливается гидролиз фосфолипидов, повышается активность фосфолипаз. В результате повреждения мембраны теряют свойства полупроницаемости, ускоряется выход веществ из клеток. Это определяет дельнейшие повреждения клеток.

Дата добавления: 2013-12-13