Транспорт электронов во внутренней мембране митохондрий

Транспорт электронов идет од одного комплекса к другому. Вначале электроны от NAD(P)H, синтезируемого в цикле Кребса, поступают в комплекс I, который передает их на убихинон. Убихинон функционирует как переносчик электронов и протонов, принимая их от 4 дегидрогеназ (комплексов I. II, наружней NAD(P)H-дегидрогеназы, ротенонустойчивой NAD(P)H-дегидрогеназы) а передавая уже только электроны или на комплекс III, или на альтернативные оксидазы. Основным компонентом комплекса II является сукцинатдегидрогеназа. Электроны, образующиеся после окисления сукцината, передаются через FADH₂ и группу из трех железосерных белков на пул убихинонов.

Комплекс III работает как убихинол:цитохром с-оксидоредуктаза. Его отличительной особенностью является то, что одновременно с переносом электронов в комплексе через внутреннюю мембрану митохондрий с помощью хинонов транспортируются протоны в отношении Н⁺/ℓ^-=2/1. Хиноны свободно диффундируют в свободной фазе мембран, что позволяет им не только переносить электроны, но также выполнять функции протонофоров – трансмембранных переносчиков протонов.

Рис. Локализация электронтранспортной цепи митохондрий и трнспорт электронов и протонов

Взаимодействие комплексов цитохромов b/ с с пулом убихинонов осуществляется через низкопотенциальный участок цитохрома b. Вначале происходит окисление убихинола (до семихинона) и передяча электронов до на низкопотенциальный гем

(b₅₅₆) цитохрома b и железосерный белок Риске. Протоны, образуемые при окислении убихинола, переносятся в межмембранное пространство. От белка Риске электроны через мембраносвязанный цитохром с₁ поступают от комплекса III на водорастворимый цитохром с, который функционирует как подвижный переносчик электронов между комплексами III и IV. Два электрона от цитохрома b₅₅₆ передаются на высокопотенциальный цитохром b₅₆₀, а далее на семихинон, который восстанавливается до убихинола. В итоге на каждые 2 электрона, передаваемые комплексом на цитохромов b / с₁ цитохром с, через внутреннюю мембрану митохондрий переносится четыре протона.

Комплекс IV осуществляет перенос электронов от цитохрома с на кислород с образованием воды. Данный комплекс способен также переносить протоны через митохондриальную мембрану.

Таким образом, из матрикса митохондрии при транспорте каждой пары электронов от NAD(P)H к 1\2 О₂ в трех участках ЭТЦ через мембрану наружу переносится по крайней мере шесть протонов. Именно в этих трех участках (комплексы I, III, IV)окислительные процессы в ЭТЦ сопрягаются с синтезом АТР.

Четыре митохондриальных комплекса организованы в мембране строго упорядоченно, что обеспечивает специфичность и векторность процессам окисления.

Дата добавления: 2013-12-13