Суммарное уравнение окисления пировиноградной кислоты

Пируватдегидрогеназный мульферментный комплекс

Пируват окисляется до ацетил-КоА.

Два способа синтеза АТФ

1. Основным способом получения АТФ в клетке является окислительное фосфорилирование, протекающее в структурах внутренней мембраны митохондрий. При этом энергия атомов водорода молекул НАДН и ФАДН₂, образованных в гликолизе, ЦТК, окислении жирных кислот, в ходе окислительно-восстановительных процессов преобразуется в энергию связей АТФ.

2. Однако также есть другой способ фосфорилирования АДФ до АТФ – субстратное фосфорилирование. Этот способ связан с передачей энергии макроэргической связи какого-либо вещества (субстрата) на АДФ. К таким веществам относятся:

a. метаболиты гликолиза (1,3-дифосфоглицерат, фосфоенолпируват),

b. метаболиты цикла трикарбоновых кислот (сукцинил-КоА) и

c. креатинфосфат.

Пировиноградная кислота (ПК, пируват) является продуктом окисления глюкозы и некоторых аминокислот. Ее судьба различна в зависимости от доступности кислорода в клетке. В анаэробных условиях она восстанавливается до молочной кислоты. В аэробных условиях пируват симпортом с ионами Н⁺, движущимися по протонному градиенту, проникает в митохондрии. Здесь происходит его превращение в ацетил-коэнзим А (ацетил-КоА) с помощью пируватдегидрогеназного мульферментного комплекса.

Пируватдегидрогеназный мульферментный комплекс расположен в матриксе митохондрий эукариотов. Состоит у человека из 96 субъединиц, организовавнных в три функциональных белка. Гигантское образование, имеет 50 нм в диаметре, что в пять раз!!! больше, чем рибосома.

Процесс проходит пять последовательных реакций, в которых принмает участие 5 коферментов:

• Пируватдегидрогеназа (Е₁, ПК-дегидрогеназа), коферментом служит тиаминдифосфат (ТДФ), катализирует 1-ю реакцию.
• Дигидролипоил трансацетилаза (в русскоязычной литературе встречаются названия - дигидролипоат-ацетилтрансфераза и липоамид редуктаза трансацетилаза (Е₂), кофермент - липоевая кислота, катализирует 2-ю и 3-ю реакции.
• Дигидролипоил дегидрогеназа (дигидролипоат-дегидрогеназа) (Е₃), кофермент – ФАД, катализирует 4-ю и 5-ю реакции.

Помимо указанных коферментов, которые прочно связаны с соответствующими ферментами, в работе комплекса принимают участие коэнзим А и НАД.

Суть первых трех реакций сводится к декарбоксилированию пирувата (катализируется пируватдегидрогеназой, Е₁), окислению пирувата до ацетила и переносу ацетила на коэнзим А (катализируется дигидролипоил трансацетилазой, Е₂).

Дата добавления: 2013-12-13