Закон экологического оптимума В. Шелфорда

выражается в том, что любой экологический фактор имеет пределы положительного влияния на живые организмы.

Или

.

Рис.. Схема действия факторов среды на живые организмы.

Рассмотри действие закона оптимума на конкретном примере: животные и растения плохо переносят и сильную жару, и сильные морозы, оптимальными для них являются средние температуры - так называемая зона оптимума. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем в большей степени данный экологический фактор угнетает жизнедеятельность организма. Эта зона носит название зоны пессимума. В ней имеются критические точки - " максимальное значение фактора " и " минимальное значение фактора "; за их пределами наступает гибель организмов. Расстояние между минимальным и максимальным значениями фактора называют экологической валентностью (пластичностью) или толерантностью организма (рис. 3).

Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора назы­вается экологической пластичностью.

Чем шире диапазон экологического фактора, в пределах которого данный организм может жить, тем больше его экологи­ческая пластичность. По степени пластичности выделяют два типа организмов: стенобионтные (стеноэки) и эврибионтные (эвриэки).

Стенобионтные и эврибионтные организмы различаются диапазоном экологического фактора, в котором они могут жить.

Стенобионтные (гр. stenos - узкий, тесный), или узкоприспособленные виды способны существовать лишь при небольших отклонени­ях фактора от оптимального значения.

Эврибионтными (гр. eurys - широкий) называются широкоприспособленные организмы, выдерживающие большую амплитуду колеба­ний экологического фактора.

Таким образом, стенобионты экологически непластичны, т.е. маловыносливы, а эврибионты экологически пластичны, т. е. более выносливы. К первым относятся, например, типичные обитатели морей, которые живут в условиях высокой солености (камбала), и типичные обитатели пресных вод (карась). Они обладают невысокой экологической пластичностью. А вот трехиглая колюш­ка, может жить как в пресных, так и в соленых водах, т.е. характеризуется высокой пластичностью

Организмы, живущие длительное время в относительно ста­бильных условиях, утрачивают экологическую пластичность, а те, которые были подвержены значительным колебаниям фактора, становятся более выносливыми к нему, их экологическая пластич­ность увеличивается.

Для обозначения отношения организмов к конкретному фак­тору к его названию прибавляют слова стено- или эври-. Так, по отношению к температуре бывают стенотермные (карликовая береза, банановое дерево) и эвритермные (растения умеренно­го пояса) виды; по отношению к солености - стеногалинные (карась, камбала) и эвригалинные (колюшка); по отношению к свету - стенофотные (ель) и эврифотные (шиповник) и т.д.

Стено- или эврибионтность проявляются по отношению к од­ному или немногим факторам. Так, эвритермное растение мо­жет быть стеногигробионтным (невыносливым к колебаниям влаж­ности), а стеногалинная рыба оказывается эвритермной и т.п.

Эврибионты обычно широко распространены. Стенобионты имеют ограниченный ареал распространения.

Исторически, приспосабливаясь к экологическим факторам, животные, растения, микроорганизмы распределяются по раз­личным средам, формируя все многообразие экосистем, обра­зующих биосферу Земли.

Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе. Орга­низмы не могут быть распространены повсюду потому, что попу­ляции имеют определенный предел толерантности по отношению к колебаниям экологических факторов окружающей среды.

Было установлено следующее:

-наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пределы толерантности по отношению к физическим условиям среды могут сужаться биотическими отношениями: конкуренция, отсутствие опылителей, хищники и др. Потенциальная экологическая пластичность организма, определенная в лабораторных условиях, больше реализованных возможностей в естественных условиях. Соответственно различают потенциальную и реализованную экологические ниши;

- пределы толерантности у размножающихся особей и потом­ства меньше, чем у взрослых особей, т.е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы. Так, географическое распределение промысловых птиц чаще определяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрослых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные «достижения» противоречат этим законам;

- экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам. Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие орга­низмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, раз­множение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологи­ческий стресс также может вызывать многие соматические (гр. soma -тело) заболевания не только у человека, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адапта­ция к нему становится все более и более «дорогостоящей».

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным факторам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привыкнуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в теплую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адапта­ция к медленному изменению фактора - полезное защитное свой­ство. Но оно может оказаться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает пороговый эффект: «после­дняя капля» может оказаться фатальной. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда. Если значение хотя бы одного из экологических факто­ров приближается к минимуму или максимуму, существо­вание и процветание организма, популяции или сообще­ства становится зависимым именно от этого, лимитирую­щего жизнедеятельность фактора.

Лимитирующим фактором называется любой экологичес­кий фактор, приближающийся к крайним значениям пределов толерантности или превышающий их. Такие сильно отклоняющие­ся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни организмов и биологических систем. Именно они контроли­руют условия существования.

Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она позволяет разобраться в сложных взаимосвя­зях в экосистемах.

Примеры: Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико, и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором (за исключением больших высот и антропогенных систем). Кислород мало интересует экологов, занимающихся наземными экосисте­мами. А в воде он нередко является фактором, лимитирующим развитие живых организмов («заморы» рыб, например). Поэтому гидробиолог всегда измеряет содержание кислорода в воде, в отличие от ветеринара или орнитолога, хотя для наземных орга­низмов кислород не менее важен, чем для водных.

Лимитирующие факторы определяют и географический аре­ал вида. Так, продвижение организмов на север лимитируется, как правило, недостатком тепла. Биотические факторы также часто ограничивают распространение тех или иных организмов. Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию ин­жир не плодоносил там до тех пор, пока не догадались завезти туда и определенный вид осы - единственного опылителя этого растения.

Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства. 1.Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничи­вающее действие кислот. 2.Или, если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве воды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лими­тирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спа­сти урожай. Растения могут погибнуть и от слишком большого количества воды или избытка удобрений, которые в данном слу­чае тоже являются лимитирующими факторами.

Экологическая ниша

Под экологической нишей понимают обычно место организма в природе и весь образ его жизне­деятельности, или, как говорят, жизненный статус, вклю­чающий отношение к факторам среды,видам пищи, време­ни и способам питания, местам размножения, укрытий и т. п.

Это понятие значительно объемнее и содержательнее понятия «местообитание». Американский эколог Одум образно назвал местообитание «адресом» организма (вида), а экологическую нишу - его «профессией». На одном местообитании живет, как правило, боль­шое количество организмов разных видов. Например, смешанный лес - это местообитание для сотен видов растений и животных, но у каждого из них своя и только одна «профессия» - экологическая ниша. Так, сходное местообитание, как отмечалось выше, в лесу занимают лось и белка. Но ниши их совершенно разные: белка живет в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами, там же размножается и т. п. Весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством: питание зелеными растениями или их ча­стями, размножение и укрытие в зарослях и т. п.

Если организмы занимают разные экологические ниши, они не вступают обычно в конкурентные отношения, сферы их деятельно­сти и влияния разделены. В таком случае отношения рассматрива­ются как нейтральные.

Вместе с тем в каждой экосистеме имеются виды, которые пре­тендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия и пр.). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Эволюционно взаимоотношения сложились так, что виды со сходными требованиями к среде не могут длительно существовать совместно. Эта закономерность не без исключений, но она настоль­ко объективна, что сформулирована в виде положения, которое полу­чило название «правило конкурентного исключения». Автор этого правила эколог Г. Ф. Гаузе. Звучит оно так: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, мес­там размножения и т. п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу. Иногда, на­пример, чтобы снять острые конкурентные отношения, одному орга­низму (животному) достаточно изменить время питания, не меняя самого вида пищи (если конкуренция возникает на почке пищевых отношений), или найти новое местообитание (если конкуренция име­ет место на почве данного фактора) и т. п.

Из других свойств экологических ниш отметим, что организм (вид) может их менять на протяжении своего жизненного цикла. Наиболее яркий пример в этом отношении - насекомые. Так, экологическая ниша личинок майского жука связана с почвой, питанием корневыми системами растений. В то же время экологическая ниша жуков свя­зана с наземной средой, питанием зелеными частями растений.

Сообщества (биоценозы, экосистемы) формируются по принципу заполнения экологических ниш. В природном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты. Именно в такие сообщества, например в долгосуществующие (коренные) леса, вероятность вне­дрения новых видов очень мала. В то же время следует иметь в виду, что занятость экологических ниш в определенной мере понятие относительное. Все ниши обычно освоены теми организмами, кото­рые характерны для данного региона. Но если организм приходит извне (например, заносятся семена или другие зачатки) случайно или преднамеренно, например в результате внедрения человеком новых видов (интродукция, акклиматизация), то он может найти для себя свободную нишу в связи с тем, что на нее не было претендентов из набора существующих видов. Напри­мер, размножение кроликов, завезенных в Австралию; перемещение ондатры из Азии в европейскую часть; интенсивное продвижение колорадского жука в новые районы.

Связи организмов в экосистемах (для 36 ч лекций)

Взаимосвязи организмов. Взаимосвязи обычно классифици­руются по «интересам», на базе которых организмы строят свои отношения.

Самый распространенный тип связей базируется на интересах питания. Такие связи носят название пищевых или трофичес­ких (греч. трофо - питание). В данный тип связей выделяется пи­тание одного организма другим или продуктами его жизнедеятель­ности (например, экскрементами), питание сходной пищей (напри­мер, мертвым органическим веществом). Этим типом связей объединяются растения и насекомые, опыляющие их цветки. На базе трофических связей возникают цепи питания.

Связи, основанные на использовании местообитаний, носят на­звание топических (греч. топос - место). Например, топические связи возникают между животными и растениями, которые предо­ставляют им убежище или местообитание (насекомые, прячущие­ся в расщелинах коры деревьев или живущие в гнездах птиц, расте­ния, поселяющиеся на стволах деревьев (но не паразиты). Не толь­ко трофическими, но и топическими отношениями связаны парази­ты с организмами, на которых они паразитируют.

Дата добавления: 2013-12-13