Лекція № 16

Тема: «Фізіологія системи виділення. Регуляція сечоутворення і сечовиділення»

План:

1. Система виділення. ЇЇ будова, функції.

Органи виділення(нирки, шкіра, легені, травний канал), їх участь в підтриманні гомеостазу.

2. Нефрон – функціональна і структурна одиниця нирки. Кровообіг в нирках.

3. Основні процеси сечоутворення: фільтрація, реабсорбція, секреція.

4. Кінцева сеча. Коефіцієнт очищення (кліренс).

5. Регуляція сечоутворення. Роль ренін-ангіотензин-альдостеронової системи в регуляції водно-сольового обміну.

6. Роль нирок у регуляції кислотно – основного стану внутрішнього середовища.

7. Сечовиділення. Його регуляція.

І. Система виділення. В процесі життєдіяльності в організмі людини утворюються значна кількість продуктів розпаду органічних речовин (метаболітів), частина яких не використовується клітинами та може бути шкідливою для організму. Метаболіти, які утворюються в результаті обміну речовин та виводяться із організму звуть екскретами, а органи, які сприяють їх виведенню екскреторними (видільними). До органів виділення із організму метаболітів, чужорідних і токсичних речовин відносяться нирки, сальні та потові залози шкіри, легень, молочні залози в період лактації і травний тракт. Видільна функція шкіри забезпечується потовими та сальними залозами. З потом виділяється не тільки вода і солі, але й сечовина, азот, токсичні речовини (ацетон, жовчні кислоти). Концентрація сечовини в поті може бути в 2 рази вища, чим у плазмі крові, молочної кислоти – в 4 рази, калію – в 1,2 рази. З потом виводяться також іони натрію, хлору і т.п. Слинні залози можуть виводити сечовину, з’єднання ртуті, вісмуту, брому, йоду. Слизова оболонка шлунку здатна виводити сечовину, з’єднання ртуті, миш’яку, хлороформу, брому, саліцилати. Тонкий кишечник виводить сечовину, сечову кислоту, іони калію, кальцію, фосфору, хлору, з’єднання ртуті, нікелю. Підшлункова залоза виводить сечовину, сечову кислоту, солі кальцію, цинку, залізу, ртуті, срібла, брому. Печінка виводить сечовину, глютамін, креатинін, холестерин, жовчні пігменти. Через легені виводяться СО2, ефір, хлороформ, ацетон, алкоголь. Шкіра, органи ШКТ, легені виводять також значну кількість води. Значення екстраренальних шляхів виведення різко підвищується при ураженні нирок. Хоча повністю замінити їх вони не в змозі.

ІІ. Основним органом екскреції є нирки. Процес утворення і виділення сечі із організму звуть діурезом. Функціональна активність нирок пов’язана з їх будовою. Нирки розташовані на обох боках поперекового відділу хребта, вкриті сполучною тканиною і мають масу 200-250 грам. На фронтальному розрізі є два шари: корковий (темно-червоний) та піраміди(7-10) або мозковий (світліший).

Кровопостачання нирок. Нирки получають кров із ниркової артерії. Артерія в нирці поділяється на велику кількість дрібних судин – артеріол, які приносять кров до клубочка (приносна артеріола), які потім розпадаються на капіляри (перша сітка капілярів). Капіляри судинного клубочка, зливаючись, утворюють виносну артеріолу, діаметр якої в 2 рази менша діаметру приносної. Виносна артеріола знов розпадається на сітку капілярів, які обплітають канальні (друга сітка капілярів). Таким чином, для нирки характерно наявність двох сіток капілярів: капіляри судинного клубочка й капіляри, які обплітають канальні.

Тиск крові в капілярах судинного клубочка вищий, ніж у всіх капілярах тіла. Він дорівнює 70-90 мм рт.ст., що складає 60-70% від величини тиску в аорті. В капілярах, які обплітають канальні нирки, тиск невеликий – 20-40 мм рт.ст.

Через нирки вся кров проходить за 5 хвилин. Такий кровоток дозволяє повністю виводити усі непотрібні речовини. Артеріальні капіляри переходять в венозні, які в подальшому зливаються в вени. На мікрорівні нирки складаються із великої кількості нефронів (нирка має біля 1 млн. нефронів). Нефрон – це функціональна одиниця нирки. Нефрон має слідуючи відділи: 1) ниркове (мальпігієво тільце) – це судинний клубочок, капсула Шаумлянського-Боумена, 2)канальні – проксимальний звивистий, петля Генне, дистальний звивистий, 3) збиральна трубочка. Збиральна трубочка відкривається у верхівці сосочка піраміди, який виступає в порожнину ниркової миски. Ниркова миска відкривається в сечовід, який впадає в сечовий міхур.

Функції нирки:

1. Виведення шлаків – метаболітів азотистого обміну

2. Виведення чужорідних речовин.

3. Виведення надлишок органічних і неорганічних речовин

4. Підтримка постійності осмотиску крові.

5. Підтримка іонного балансу організму.

6. Підтримка кислото-основного стану

7. Участь в обміні білків, жирів, вуглеводів.

8. Участь в регуляції кровообігу.

9. Участь в регуляції об’єму циркулюючої крові.

10. Секреція БАР і ферментів (брадикініни, простагландіни, урокінази)

11. Інкреторні - регуляція еритропоєзу (еритропоетін), підвищення АТ (ренін), участь в фібринолізі (урокіназа), участь в реабсорбції кальцію в нирках.

ІІІ. Основні процеси сечоутворення: фільтрація, реабсорбція, секреція.

У всіх структурах нефрону відбувається процес сечоутворення, завдяки чому із крові утворюється кінцева сеча.

1. Клубочкова фільтрація (утворення первинної сечі) – в капілярах клубочків відбувається фільтрація із плазми крові води з розчиненими у неї неорганічними і органічними речовинами. Фільтраційна ниркова мембрана складається із трьох шарів: ендотелія капілярів, базальної мембрани і епітеліальних клітин – подоцитів. Всі вони мають вікна, через які проходить вода і речовини плазми, але обмежують проходження білків (особливо обмежує базальна мембрана). Також проходження речовин залежить від заряду – білки і стінки пор мають негативний заряд. В нормі в фільтраті (первинної сечі) може визначатися майже всі речовини, які є в плазмі крові, за виключенням білків і клітин крові. Фільтрація відбувається без затрати енергії і є типовим пасивним транспортом речовин. Об’єм фільтрату та швидкість його утворення залежить від ефективного фільтраційного тиску (ЕФТ). ЕФТ є результатом дії сил, які фільтрують вміст крові і протидіють фільтрації. Так, фільтруюча сила є тиском крові в капілярах клубочка (Рк=70 мм рт. ст..). Протидіючою силою фільтрації є онкотичний тиск білків плазми крові (Ро=30 мм рт.ст.) і гідростатичний тиск фільтрату в капсулі клубочка (Рф=20 мм рт.ст.). ЕФТ = 70-(30+20)=20 мм рт.ст. В фільтрат потрапляє десь приблизно 1/5 частини плазми, яка проходить через нирки. В результаті, за добу утворюється 150-180 л фільтрату (вся плазма крові очищується за добу нирками 60 разів). Склад первинної сечі подібний до плазми крові, але має мало білків.

2. Канальцієва реабсорбція (утворення вторинної сечі). Зворотне всмоктування різних речовин із первинної сечі у кров називається реасорбцією і відбувається вона в канальцях нефрону. Це стосується води, глюкози, амінокислот, солей. Завдяки реабсорбції залишається 1% від первинної сечі – 1,5 л вторинної сечі.

Механізми реабсорбції:

1) Пасивний транспорт – відбувається за електрохімічним, концентраційним і осмотичним градієнтом. Таким чином потрапляє назад у кров вода, вуглекислий газ, деякі іони, невелика кількість сечовини.

2) Активний транспорт – проходить проти електрохімічного і концентраційного градієнтів. Для його здійснення необхідна енергія АТФ та спеціальні переносники і обов’язково приєднані до них іони натрію. Активно транспортуються глюкоза, амінокислоти, натрій.

Реабсорбція відбувається в різних відділах нефрону неоднаково:

1) Проксимальні канальні – всмоктується глюкоза, натрій, калій, вода. Це обов’язкова реабсорбція.

2) Петля Генле – всмоктується вода і іони натрію за рахунок поворотно-протипотокової системи (обов’язкова реабсорбція – з енергією АТФ). Проходячи через низхідний відділ петлі Генле, сеча віддає воду, згущується, стає більш концентрованою. Віддача води відбувається пасивно за рахунок того, що в висхідному коліні відбувається активна реабсорбція іонів натрію. Потрапляючи в тканинну рідину, іони натрію підвищують у неї осмотичний тиск і тим самим сприяють притягненню в тканинну рідину води з низхідного колена. В свою чергу підвищення концентрації сечі в петлі Генне за рахунок реабсорбції полегшує перехід іонів натрію із сечі в тканинну рідину. Отже, в петлі Генле відбувається реабсорбція великої кількості води і іонів натрію.

3) Дистальні канальні - подальше всмоктування іонів натрію, калію, води та інших речовин, яке залежить від їх концентрації в крові (факультативна реабсорбція). Отже, дистальні канальні підтримують постійність концентрацій іонів натрію і калію в організмі.

4) Збірні трубочки – подальше всмоктування води. Збірні трубочки проходять через мозковий шар нирок, в якому тканинна рідина має високий осмотичний тиск і тому притягує до себе воду.

3. Канальцієва секреція. Ряд сполук, які повинні виводитися з сечею, можуть абсорбуватися і секретуватися. Секреція – це процес, який направлений на активний перехід речовини із крові через клітини канальцівв їх просвіт, в первинну сечу. Вона може бути активною і пасивною.

Секретуються такі речовини:

А) сечовина – може секретуватися в петлю Генне.

Б) Слабкі органічні кислоти і луги (парааміногіпурова кислота)

В) Аміак – принцип неіонної дифузії лежить в основі виведення аміаку, який має високу розчинність в жирах і легко приникає через мембрану в сечу. Але якщо в сечі його не зв’язати, то він також легко може повернутися в клітину або позаклітинну рідину. В сечі перебігає реакція зв’язування Н+ з аміаком, завдяки чому аміак знаходиться у рівновазі з амонієм. Іон амонію погано проникає через мембрану, зв’язуючись з катіонами, виділяється з сечею. Таким чином, кисла сеча (багато Н=) сприяє більший екскреції аміаку.

ІУ. За добу виробляється біла 1,5-2 л вторинної сечі. Інтенсивність сечоутворення залежить від прийнятої рідини, від білкової їжі (збільшується), від часу доби. Денний діурез інтенсивніший від нічного, оскільки вночі у зв’язку із пониженням АТ знижується фільтраційний тиск, а значить і фільтрація в клубочках нирки. В нормі відношення денного діурезу до нічного визначають за пробою Зимницького і воно становить 2:1. При фізичній роботі зменшується діурез(знижується кровообіг нирок й фільтрація плазми, збільшується потовиділення).

Характеристика вторинної сечі:

1. Колір – світло-жовтий. При відстою сечі випадає осад із солей і слизу.

2. Реакція –слабкокисла (4,5-8,0). Сеча стає кислою при вживанні м’яса, а лужною – рослинної їжі.

3. Відносна густина – щільність сечі 1,018 г/см3 й залежить від прийнятої води (знижується при значної вживанню води). Визначається за пробою Зимниць кого.

4. Склад – вода, солі (60 г за добу), кінцеві продукти білкового обміну (азот в складі сечовини,сечова кислота, аміак, пурінові луги, креатинін. Можуть бути сліди білка (0,03%). Під час бігу може з’явитися білок, як результат тимчасового збільшення проникності мембрани судинного клубочка нирок. Органічні небілкові з’єднання-солі щавлевої кислоти, молочна кислота, кетонові тіла. Пігменти – урохром і уробілін (із білірубіна), фарбують сечу в жовтий колір. Гормони – АДГ, кортикостероїди, естрогени, катехоламіни, вітаміни, ферменти.

Фізіологічні методи дослідження функцій нирок.

Найпростіший метод – визначення хімічного складу сечі. Для визначення швидкості виведення різних речовин запроваджено поняття про нирковий кліренс, який відображає швидкість очищення плазми:

Кр=Мр*Кс:Ср.

Кр –кліренс, Мр – концентрація речовини в сечі, Кс –концентрація сечі, яка утворюється за 1хв, Ср –концентрація речовини у крові.

Y. Регуляція сечоутворення. Участь нирок у підтриманні азотистого балансу, параметрів гомеостазу. Роль ренін-ангіотензин-альдостеронової системи в регуляції водно-сольового обміну.

Регуляція сечоутворення:

1. Нервова – вегетативна нервова система.При дії СНС (подразнення черевного нерва) зменшується сечовиділення(тому що звужуються судини нирок і знижується кількість крові, яка поступає до нирок) і підвищують реабсорбціяю натрію і води. Посилення сечоутворення спостерігається в експерименті при уколі в мозочок, зоровий горб, дно ІУ шлуночка.

2. Гуморальна:

А) АДГ стимулює реабсорбцію води, адреналін зменшує сечовиділення. Альдостерон збільшує реабсорбцію натрію, сприяє реабсорбції води (зменшення діурезу).

Б) У передсердях при їх перерозтягненні кров’ю утворюється натрій-уретичний гормон (сприяє зменшенню реабсорбції натрію, води, підвищує діурез). Гормони аденогіпофіза та тироксин збільшують сечоутворення.

Ренін-ангіотензинова система організму.

При зниженні АТ, зниженні ниркового кровоточу в нирках утворюється ренін (виробляється в юкстагломерулярному апараті). Під дією реніну (білка) альфа 2 – глобулін плазми перетворюється на ангіотензин І. Потім ангіотензин І трансформується в ангіотензин ІІ (сильний судинозвужувач). Під його впливом підвищується АТ. Він впливає також на наднирникі – підвищується утворення альдостерону (затримує воду в організмі). Вироблення реніну збільшуеться при збуджені СПС. Таким чином, задачею ренін – ангіотензин –альдостеронової системи є підвищення системного АТ і кровотоку через нирки, затримка води і NaCl. При ураженнях нирок, при вагітності(коли знижується нирковий кровоток), ця система активується, що призводить до стійкого підвищення АТ.

YІ. Участь нирок в підтримці КЛС організму обумовлена очищенням крові від нелетучих кислот і луг, які утворюються в процесі обміну, або потрапляють з їжею. Іони, які виводяться в сечу, змінюють її рН від 4,5 до 8,6. При максимальному закисленні сечі іон Н+ виводиться як в вільному стані, так і в зв’язаному стані (з буферними сполуками). Іони водню в сечу потрапляють не тільки з фільтратом. Вони можуть декретуватися в дистальних і проксимальних відділах канальців нефрону. В проксимальних відділах Н+ обмінюється на натрій при реабсорбції останнього в ділянці апікальної поверхні ендотеліальних клітин. При алкалозі рН крові й концентрації в неї НСО№ збільшується, і нирки починають виділяти лужну сечу.

УІІ. Сечовиділення. Його регуляція. Сеча безперервно потрапляє в сечовий міхур (50 мл за годину) й накопичується в сечовому міхурі. При накопиченні тиск збільшується, подразнюються механорецептори. Аферентні імпульси йдуть в спинний мозок до центру сечовипускання (ІІ-ІУ сегменти крижового відділу). Від центру по еферентним шляхам (тазовим нервам) імпульси йдуть до м’яза та сфінктера сечового міхура: м’яз скорочується, несвідомий сфінктер розслаблюється. Одночасно від центра сечовипускання збудження йде в кору головного мозку, де виникає почуття позиву до сечовипускання. Імпульси від кори йдуть до свідомого сфінктеру сечового міхура, виникає акт сечовипускання. Кірковий контроль проявляється в затримці, посиленню або навіть свідомому викликанні сечовиділення. У дітей раннього віку кірковий контроль затримці сечовипускання відсутній, він виробляється з віком.

Дата добавления: 2014-01-04