Продуктивность водных экосистем

Продуктивность наземных экосистем

Продуктивность биосферы

Мировое распределение первичной биологической продукции очень неравномерно. Все сообщества по продуктивности делятся на четыре класса.

1. Сообщества высшей продуктивности: 3000-2000 г/м²/год – тропические леса, посевы риса и сахарного тростника. Запас биомассы может превышать 50 кг/м² в лесных сообществах.

2. Сообщества высокой продуктивности: 2000-1000 г/м²/год – листопадные леса умеренной полосы, луга при применении удобрений, посевы кукурузы. Запас биомассы может приближаться к таковой 1-го класса.

3. Сообщества умеренной продуктивности: 1000-250 г/м²/год – степи, посевы большинства возделываемых культур. Биомасса степей – 0,2-5 кг/м².

4. Сообщества низкой продуктивности: ниже 250 г/м²/год – тундры, пустыни, полупустыни.

Продуктивность убывает в направлении от экватора к полюсам, а также зависит от влажности и длительности вегетационного режима. Поэтому обширные пространства Земли низкопродуктивны из-за несоответствия их условий оптимальным для развития живых организмов, прежде всего растений.

Общая годовая продуктивность сухого органического вещества на Земле составляет 150-200 млрд т. Две трети его образуется на суше, одна треть – в океане.

Ежегодно в процессе фотосинтеза создается около 10 кг/м² сухого органического вещества, из него почти половина уходит на дыхание самих фототрофов. Чистая первичная продукция зеленых растений – около 5 кг/м2 в год – используется гетеротрофами. Из них 90 % сначала переходит в опад, а затем потребляется и, соответственно, разлагается сапротрофами, в первую очередь термитами и грибами. В «живом» виде – с «куста» - съедается только 10 %. Причем на долю позвоночных приходится только 2 %, остальное используют насекомые-филлофаги.

16 % продуктивности суши составляют культивируемые растения, занимающие 2,8 % суши. Только половина урожая идет на питание людей, остальное приходится на корм животным, промышленное сырье и отходы.

Ресурсы Земли, включая продукцию животноводства и промысла на суше и в океане, могут обеспечить ежегодно только 50 % потребностей человечества. Особенно трудно обеспечить население вторичной продукцией – белком.

Продуктивность океана не всегда зависти от географической широты. Так, почти совпадает среднегодовая продуктивность Северного и Саргассова морей, 150-160 г/м3 в год сухого вещества, а продуктивность других районов тропического океана колеблется в пределах 40-120 г/м3 в год сухого вещества. Так что влияние температуры на продуктивность океана достаточно противоречиво. Более значимы другие факторы – свет и наличие питательных веществ. Своеобразная проблема океанических экосистем – свет у поверхности, а биогенные соли на глубине.

Известен парадокс водных экосистем: биомасса консументов превышает биомассу продуцентов. Он объясняется интенсивными темпами размножения планктонных организмов – “недоеденные “ особи успевают вновь восстановить свою численность до исходной. В результате первичная продукция планктона за сутки может быть равна среднесуточной величине биомассы экосистемы.

Долгое время считали, что продукция океана превышает продукцию суши. Эта гипотеза основывалась на том, что засуха лимитирует продуктивность суши, в водных экосистемах этот фактор отсутствует, следовательно, и продуктивность должна быть намного выше. Однако типичный наземный лес в 10 раз продуктивнее, чем планктон большей части открытого океана. Главная причина этих отличий – стабильность поверхности суши и особенности отложения отмершего органического вещества, или осадконакопления (в океане нет почвы, из которой можно непосредственно извлекать нужные вещества).

К тому же, несмотря на невероятно высокую удельную продуктивность, величина продукции на единицу площади или объема очень незначительна из-за относительно малого объема фотосинтезирующей массы. При обилии воды и самых благоприятных температурах планктон испытывает недостаток в минеральных веществах, в первую очередь в азоте и фосфоре и особенно в поверхностном слое воды, где как раз и происходит фотосинтез в условиях хорошего освещения. В целом, в наземно-воздушной среде обитания фотосинтез возможен на любой высоте (до 7 км), лишь бы позволяла температура и влажность. В водной среде эта «толща» ограничена прозрачностью воды, которая и обуславливает освещенность.

В большинстве открытых океанических акваторий мощность фотосинтезирующего слоя колеблется от 30 до 120 м и зависит от глубины проникновения света. Кроме того, планктон не может аккумулировать микроэлементы, и при оседании они фактически теряются, уходят из экосистемы на дно. А дно океана – это, в отличие от почвы, «склад готовой продукции», которой уже практически не воспользоваться (потому и возможно образование осадочных горных пород). В результате происходит своеобразное истощение поверхностных вод.

По этим причинам в открытом океане есть лишь сравнительно небольшие участки с высокой продуктивностью, огромные же площади по существу являются своеобразными пустынями. Их продуктивность сопоставима с продуктивностью аридных и приполярных территорий суши. Одна из таких «пустынь» расположена в Тихом океане в районе Гавайских островов. Концентрация живого вещества там составляет 3*10^-6 % - чтобы набрать литровую банку морских организмов пришлось бы перефильтровать 30 млн л океанской воды.

Резкое повышение продуктивности наблюдается в районах с интенсивным перемешиванием вод. Оно возникает в районах циклонической активности и в местах подъема глубинных вод на поверхность – так называемый апвелинг. Постоянный мощный апвелинг наблюдается у берегов Калифорнии, Юго-Западной Африки, Мексиканского залива.

В таких районах локального обогащения вод минеральными веществами первичная продукция повышается в сотни раз. В этих местах сосредоточены богатые рыбные просмыслы.

Еще один путь компенсации истощения поверхностных вод - аутвелинг, вынос обогащенных солями и органикой речных вод в океан.

Ниже 200 м в пелагиали представлены только гетеротрофы, биомасса которых невелика.

Далее многокилометровая толща воды лишена жизни, и только на шельфе и у дна продуктивность в сообществах бентоса снова возрастает от 1 г/м² на дне до в среднем 70 г/м² на шельфе. В результате на шельфах, составляющих около 7% площади земли, сосредоточено около 60 % всей биомассы мирового океана.

Особенно продуктивны мелководья. Продукция крупных водорослей у берегов на мелководьях может доходить до 6-7 кг/м² в год сухого вещества, что близко к продукции вечнозеленых лесов суши.

Еще выше продуктивность кораллового рифа, которая может иногда достигать 100 кг/м² в год. Коралловый риф выполняет, прежде всего, средообразующую функцию, а разнообразие условий среды способствует разделению множества экологических ниш и богатству видового разнообразия экосистемы рифа.

Мангровые заросли не только высокопродуктивны, но и незаменимы как «строители суши».

Еще к прибрежным высокопродуктивным сообществам относятся лиманы, прибрежные бухты, марши (приливные болота) и эстуарии (устья рек). Причем лиманы по продуктивности сопоставимы с тропическим лесами и коралловыми рифами. В них наблюдается экотонный эффект: на границе двух сообществ биоразнообразие складывается и из солоноводных, и из пресноводных видов. Они к тому же служат своеобразной ловушкой биогенных веществ: из тех веществ детрита, что будет вынесено в море во время отлива, часть вернется назад с приливом.

Интересный тип концентрации живого вещества – саргассовые сгущения. Это плавучие скопления морских водорослей типа саргассум или филлофора с очень высокой биомассой. Первое описание этому дал Колумб. Классический пример – экосистема Саргассова моря, состоящая из спутанной массы водорослей и поселяющихся в них животных. Располагается у восточных берегов Северной Америки. Биомасса этого сгущения оценивается в 4-11 млн т, а это примерно 1 % всей биомассы фотоавтотрофов Мирового океана..

На территории нашей страны Саргассово скопление впервые было обнаружено в 1908 г. в северо-западной части Черного моря. На площади в 11000 км², на мелководье располагалось скопление не прикрепленной ко дну багрянки филлофоры, по биомассе сопоставимой со сгущением Саргассова моря: 5,5 млн т. Сейчас это плавучее месторождение разрабатывается для получения агара.

Продуктивность гидротермальных экосистем может достигать очень больших величин, биомасса одних только рифтий составляет 10-15 кг/м² в районе Галапагосских островов на глубине 10-15 м. Обычно на такой глубине плотность живого вещества донной пленки не превышает 10 г/м².

Дата добавления: 2014-01-04