Витальное и сигнальное действие факторов

ТРАДИЦИОННЫЕ КЛАССИФИКАЦИИ

Те м а 3

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Любой организм в природной среде подвергается воз­действию огромного числа факторов. Эколог не должен удовлетворяться составлением их перечня. Он должен, насколько это возможно, следовать афоризму Гете, вло­женному им в уста Мефистофеля: «Чтобы разобраться в бесконечном, надо сперва различать, а затем связывать». Систематизация экологических факторов поможет выб­рать важнейшие и оценить характер их влияния на изу­чаемые виды.

Классическим и наиболее традиционным делением экологических факторов считается их подразделение на две основные группы: абиотические и биотические. Пер­вая включает факторы климатические (температура, свет, влажность, давление и др.), физические свойства почвы и воды. Ко второй относятся факторы питания и различ­ные формы взаимодействия особей и видов между со­бой (хищничество, конкуренция, паразитизм и др.). Од­нако подобное подразделение не представляется исчер­пывающим.

Действительно, иногда бывает трудно отнести дан­ный фактор к той или иной группе. Так, температура, если ее рассматривать как абиотический фактор, часто изменяется благодаря присутствию живых организмов. Например, в лабораторных условиях личинки мучного хрущака (Tenebrio molitor) склонны образовывать скоп­ления, в которых при слишком холодной окружающей среде температура повышается и ее величина становится ближе к значению, наиболее благоприятному для разви­тия организмов. При температуре воздуха +17 °С тем­пература в скоплениях личинок иногда достигает +27 °С.

Наиболее детальные исследования изменений микро­климата, вызываемых популяциями малого мучного хру-

щака (Tribolium castaneum иТ. confusum), провел Пименталь (1958). Насекомых выращивали в муке, насыпанной в чашки Петри, которые помещали в термостат. Темпе­ратура воздуха в термостате 29+0,5 °С, относительная влажность — 70±5%. Каждая чашка содержала 8 г муки и до 300 насекомых. Было установлено, что при этих условиях температура в чашках повышалась на 0,4 °С через 24 ч, а затем она начинала медленно падать, а относительная влажность увеличивалась на 11% за две недели. Таким образом, рост температуры и относитель­ной влажности зависит от скопления насекомых, и это говорит о том, что микроклимат обусловливается одно­временно абиотическими факторами среды и биотичес­кими факторами, в данном случае присутствием популя­ции насекомых.

На элеваторах с большим количеством зерна наличие зер­ноядных насекомых иногда вызывает повышение температуры на 25 °С по сравнению с температурой окружающей среды. Наиболее ярким примером влияния, которое организмы могут оказывать на микроклимат, служит регуляция температуры в ледяной берлоге белого медведя. Когда там появляется медвежонок, температура воздуха в ней на 40 ⁰С выше, чем снаружи.

В связи с нечеткостью первой классификации была разработана другая, в соответствии с которой все эко­логические факторы подразделяются на две категории: не зависящие от плотности популяции и зависящие от плотности популяции факторы. В результате действия на популяции факторов первой категории процент гибну­щих особей не зависит от их общей численности или плотности; при действии факторов второй категории он растет пропорционально увеличению их плотности. К факторам первой категории относятся главным образом климатические. Так, под действием волны холода может погибнуть определенная часть особей популяции, при­чем независимо от ее плотности. К факторам, завися­щим от плотности популяции, относятся преимуществен­но биотические.

Дальнейшее совершенствование этой классификации связано с подразделением категории факторов, завися­щих от плотности, на факторы прямой зависимости, ко­торые приводят к повышению смертности в популяции при росте ее плотности, и факторы обратной зависи­мости, которые снижают смертность, когда плотность популяции возрастает. Конкуренция, хищничество, па­разитизм — важнейшие факторы прямой зависимости. Действие факторов обратной зависимости можно про­иллюстрировать на примере скоплений клопов, инъеци­рующих слюну в пищевой субстрат. Чем больше клопов в скоплении, тем успешнее они растворяют пищевой материал и тем меньше число погибших особей. Се­верные олени сообща извлекают ягель из-под корки сне­га. Недоступность пищи может вызвать гибель опреде­ленной части особей, но их будет меньше, если живот­ные действуют сообща.

Однако разграничение факторов на зависящие или не зависящие от плотности популяции оказалось еще менее удовлетворительным, чем их деление на биотические и абиотические, поскольку в данном случае экологические факторы выступают не сами по себе, а в тесной связи с плотностью популяции. Действие же экологических фак­торов не ограничивается лишь изменением количествен­ных характеристик популяций. Безусловно, экологичес­кие факторы оказывают чрезвычайно большое влияние на численность и концентрацию особей в популяциях, однако это не единственная форма их воздействия. Эко­логические факторы могут также вызывать изменение гео­графического распространения, как отдельных популяций, так и видов в целом, появление различных адаптивных модификаций, количественные изменения обмена ве­ществ, диапаузу, определенные ФПР и т. п.

Если положить в основу классификации экологиче­ских факторов эффект, который вызван их воздействи­ем, а именно этот принцип был использован в преды-

дущей классификации, то более рациональным выгля­дит другое их разграничение, учитывающее не только изменение плотности популяции, но иные формы влия­ния на живые организмы. При этом все экологические факторы делятся на две основные группы: витальные (энергетические) и сигнальные. Первые оказывают непо­средственное воздействие на жизнедеятельность орга­низмов, меняют их энергетическое состояние. К таким факторам можно отнести температуру, пищу, конкурен­цию, хищничество, паразитизм и др. Факторы второй группы, выполняющие сигнальную роль, несут инфор­мацию об изменении энергетических характеристик: про­должительность светового дня, феромоны и др.

Некоторые факторы, рассматриваемые "в качестве абиотических, могут обладать как энергетическим, так и сигнальным действием. Примером может служить свет, который считается одним из основных экологических факторов. Свет служит главным источником энергии для фотосинтеза растений и играет важнейшую роль в продуктивности экосистем. В то же время его главная экологическая роль состоит в осуществлении биологических ритмов разной продолжительности. В этом проявляется сигнальное действие света. Подобная «двойственность» света как экологического фактора снижает ценность и этой классификации.

Рациональнее выделять витальное и сигнальное дей­ствие экологического фактора, что было предложено В. П. Тыщенко (1980). Специфика витального действия различных экологических факторов заключается в том, что одни из них (например, температура) позволяют вы­делить две неоптимальные (субоптимальная и супероп­тимальная) и две летальные зоны, расположенные по обе стороны от оптимума, а другие выявляют только одну левую (пища) или одну правую (хищники и паразиты) часть полного графика и соответственно по одной неоп­тимальной и летальной зоне (рис. 3.1).

Для организмов климатические, пищевые и биотиче­ские условия являются не только агентами, непосред­ственно влияющими на выживаемость, но сигналами, ука-

Рис. 3.1. Схема, иллюстрирующая витальное действие

температуры, пищи, хищников и паразитов

(по Тыщенко, 1980).

Зоны действия экологических факторов: лет.— летальные, оп.— опти­мальные, суб.— субоптимальные, супер.— супероптимальные.

зывающими на возможные сдвиги витального действия экологических факторов в неоптимальные и летальные зоны. Например, осеннее укорочение дня воспринимает­ся животными и растениями как сигнал скорого наступ­ления зимнего периода с присущими ему неблагоприят­ными условиями (низкие температуры, промерзание по­чвы, недостаток или полное отсутствие пищи). Подобное действие экологических факторов на организмы предла­гается называть сигнальным действием.

Если свет обладает как энергетическим, так и сиг­нальным действием, то температура и влажность пред­ставляются исключительно энергетическими факторами. Это связано с тем, что у растений и животных, особен­но пойкилотермных, повышение температуры тела вы­зывает ускорение всех физиологических процессов. По­этому чем выше температура, тем меньше времени не-

обходимо для развития отдельных стадий и всего жиз­ненного цикла организма. Для развития гусениц бабоч­ки-капустницы от яйца до куколки при температуре 10 °С требуется 100 сут, а при 26 °С — только 10 сут. Как вид­но, скорость развития увеличивается в 10 раз.

Зависимость скорости развития от температуры вы­ражается S-образной кривой (сигмоидная зависимость). Скорость развития может быть представлена как величи­на, обратная времени развития, или же как величина, рав­ная среднему проценту особей, развившихся в единицу времени. При уменьшении точности эксперимента мож­но допустить, что зависимость скорости развития от тем­пературы носит линейный характер (рис. 3.2). При этом прямая V _paзв = f(t°) пересекает шкалу температур в неко­торой точке а, которая называется нулем, или порогом, развития, т. е. это температура, ниже которой развитие не происходит. Параметр у(t° - а), где у—время разви­тия, t° —температура, при которой происходит развитие, есть величина постоянная для каждого вида и называет­ся суммой эффективных температур: y(t° - a) = St°_эфф. Кри­вая, выражающая отношение y = S St°_эфф. /(t° - а), представляет собой ветвь равносторонней гиперболы.

Рис. 3.2. Зависимость скорости развития

кузнечика Austroicetes cruciata от температуры

(из Бигона, Харпера, Таунсенда, 1989).

Найденная зависимость находит практическое исполь­зование.

Зная, что сумма эффективных температур — величина, по­стоянная для вида, можно рассчитать порог развития. Допустим, что при температуре 16°С длительность развития составляет 24 дня, при 27 °С — 8 дней, отсюда: 24(16 - а) = 8(27 - а). Решение этого равенства дает возможность определить порог развития в данном конкретном случае. Он составляет 10,5 °С. Определив по­рог развития, нетрудно найти сумму эффективных температур вида. Однако на практике значение константы, как правило, из­вестно и требуется установить длительность развития при конк­ретной температуре. Этот параметр лежит в основе любого фе­нологического прогноза.

Для колорадского жука порогом развития является темпера­тура 12 °С. При постоянной температуре 25 °С личиночная фаза длится от 14 до 15 дней, а при 30 °С— 5.5 сут. При температу­ре выше 33 °С развитие останавливается. Сумма эффективных температур составляет 330—335 °С. Этот результат был исполь­зован в Восточной Европе для предсказания продолжительнос­ти развития колорадского жука и определения числа поколе­ний, появляющихся в течение года. В соответствии с прогно­зом выбирали необходимые средства борьбы с этим насекомым, чтобы защитить от него посадки картофеля. Первая обработка, направленная против молодых личинок, проводится, когда сум­ма эффективных температур достигает 150 °С, вторая — против личинок второго возраста, когда сумма эффективных темпера­тур составляет 475 °С.

Температура влияет не только на скорость развития, но и на многие другие стороны жизнедеятельности орга­низмов. Так, она сказывается на количестве потребляе­мой пищи, на плодовитости, уровне половой активности и т. д.

Как и температура, влажность отличается многосто­ронностью воздействия на растения и животных. Преж­де всего, этот фактор влияет на скорость развития. Для комнатной мухи показана линейная зависимость между скоростью развития и уровнем влажности: чем выше влажность, тем больше скорость развития и, следова­тельно, меньше продолжительность жизни.

Дата добавления: 2014-01-04