Специфика обмена веществ в растениях

Процессы, происходящие при прорастании семян

При прорастании семян выделяют следующие фазы:

1. Поглощение воды – сухие семена поглощают воду из воздуха или из какого-либо субстрата до наступления критической влажности. Этот показатель может составлять от 25% у проса до 104 у бобовых и 120% у сахарной свеклы.

2. Фаза набухания. Семена достигают критической влажности, активируются ферменты класса гидролаз, происходит мобилизация питательных веществ (белки распадаются до аминокислот, жиры до глицерина и жирных кислот, сложные углеводы до простых), усиливается дыхание и деление клеток.

3. Рост первичных корешков отмечается с момента деления их клеток. Морфологически он проявляется при появлении первичного корешка над оболочкой семени – наклевывание. При этом рост корешка обеспечивается за счет запасных веществ зародыша.

4. Развитие ростка начинается с его появления и происходит за счет запасных веществ эндосперма. Завершается эта фаза с появлением колеоптиля у злаков, или почечки у других культур.

5. Становление проростка – заключительная фаза. Она продолжается до перехода его к полному автотрофному питанию.

Раздел: Обмен и транспорт органических веществ в растениях

План

1. Специфика обмена веществ в растениях

2. Метаболические пути важнейших органических веществ в растительном организме (обмен углеводов, обмен белков, обмен жиров)

3. Взаимосвязь процессов обмена

4. Основные транспортные формы органических веществ в растениях, состав флоэмного сока

5. Структура флоэмы

6. Механизмы транспорта органических веществ

Растения по типу питания являются автотрофами, поэтому их главная особенность это способность синтезировать из СО₂, Н₂О и минеральных веществ огромный набор простых и сложных органических веществ, используя при этом солнечный свет. Однако, этим типом питания характеризуются лишь клетки, содержащие хлоропласты (клетки мезофилла листа, зеленых побегов, плодов и т.д.). Все другие клетки растительного организма питаются гетеротрофно и поэтому зависят от поступающих в них органических веществ из фотосинтезирующих органов. Важную роль при этом выполняет транспортная система.

В каждой клетке растительного организма одновременно протекают тысячи реакций. Совокупность всех биохимических реакций, протекающих в процессе жизнедеятельности организма, называют обменом веществ или метаболизмом. Продукты, образующиеся в процессе этих реакций – метаболитами. Последовательность биохимических реакций, связанные с биосинтезом и превращением определенных веществ или групп структурно близких соединений называют метаболическими путями.

Метаболические реакции находятся в состоянии непрерывного взаимодействия между собой, а также с окружающей средой; их упорядоченность, целенаправленность и скорость достигаются благодаря ферментам, гормональным механизмам регуляции и подчиняются всем законам термодинамики.

Обмен веществ в любом организме складывается из двух противоположно направленных и тесно связанных между собой процессов анаболизма и катаболизма.

В реакциях анаболизма или пластического обмена происходит синтез органических соединений из простых. При этом требуются большие затраты энергии. Реакциями такого типа является синтез белков, углеводов, жиров, веществ вторичного происхождения.

В реакциях катаболизма или энергетического обмена идет распад сложных молекул до простых с высвобождением энергии. Эта энергия может использоваться на анаболические реакции. К реакциям катаболизма относят гидролиз, дыхание и брожение.

Анаболические реакции могут осуществляться лишь при взаимодействии их с катаболическими. Но всегда должно выделяться больше энергии, чем поглощаться на реакции синтеза. Также требуется обязательное наличие переносчиков энергии АТФ и восстановленных нуклеотидов (НАДН, НАДФ·Н₂, ФАД·Н₂).

В процессах основного обмена синтезируются важнейшие первичные органические соединения. По характеру образованных продуктов выделяют обмен углеводов, обмен пуринов и пиримидинов, обмен липидов, обмен витаминов и обмен органических кислот.

Наряду с этими реакциями осуществляется обмен веществ вторичного происхождения (гликозидов, алкалоидов, дубильных веществ, фитонцидов и т.д.). Эти вещества не являются ни запасными, ни энергетическими, по растению не передвигаются, но выполняют защитную функцию.

Источником для синтеза всех органических веществ является процесс фотосинтеза, либо при прорастании семян запасные вещества зародыша. Промежуточным метаболитом, из которого образуются практически все соединения является 3-ФГА.

2. Метаболические пути важнейших органических соединений

Обмен углеводов

Углеводы – важнейшие вещества, входящие в состав растения. Они составляют 75-80% сухого вещества и служат основными питательными и структурными материалами клеток растительных тканей.

Источником образования углеводов является процесс фотосинтеза, в результате чего образуются ассимиляционные сахароза или крахмал.

ц. Кальвина

фруктозо-1,6 дифосфат

фруктозо-6 фосфат → сахарофосфат + УДФ → сахароза +Рн

глюкозо-6 фосфат + УТФ → УДФГ + РР(пирофосфат)

глюкозо-1 фосфат → амилаза

амилопектин → крахмал

Ферментом, участвующим в синтезе сахарозы, является сахарофосфатсинтетаза. При этом происходит перенос остатков глюкозы с УДФГ на фруктозу с образованием сахарофосфата, а затем сахараза образует сахарозу с высвобождением фосфора.

В синтезе амилозы участвует R-фермент или фосфорилаза, которая соединяет молекулы глюкозы 1,4 гликозидной связью. Амилопектин образуется с участием Q-фермента, соединяющий глюкозу 1,4 и 1,6 гликозидной связью. Образующиеся полисахариды соединяются ферментом амилаза в более сложный крахмал.

Далее сахароза может легко транспортироваться в потребляющие органы. Ассимиляционный крахмал подвергается распаду до глюкозы, которая используется на процессы новообразования, либо сама, либо преобразованная в сахарозу транспортируется в запасающие органы (клубни, корневище, семена и т.д.), где превращается в запасной крахмал по схеме реакций трансгликозидирования, где активными донорами гликозидных остатков являются нуклеозидсахара УДФГ и АДФГ.

Сахароза + УДФ ↔ УДФГ + фруктоза

УДФГ + «затравка» (Г)_n ↔ УДФ + крахмал

или АДФГ + «затравка» (Г)_n ↔ АДФ + крахмал

В качестве затравки выступает полисахарид, состоящий из 3-4 остатков глюкозы.

В прорастающих семенах или при отрастании многолетних растений активно происходит гидролиз крахмала под действием гидролитического фермента амилаза, либо под влиянием фосфорилаз глюкозо-1 фосфат, которая может включаться в синтетические процессы, либо окисляться до углекислого газа и воды в процессе дыхания.

КРАХМАЛ α-амилаза глюкоза

мальтоза

α-декстрины

β-амилаза β-декстрины

мальтоза

амилоза

глюкозо-1 фосфат

глюкозо-6 фосфат

фруктозо-6 фосфат

Обмен белков

Обмен белков входит в состав обмена пуринов и пиримидинов, где превращаются нуклеотиды, нуклеиновые кислоты, аминокислоты и белки.

В растительном организме сложные белки – протеиды являются основными компонентами цитоплазмы и играют важную роль в организации клеточных структур. Простые белки – протеины выполняют запасающую функцию и откладываются в семенах, клубнях, корневищах.

В созревающих семенах идет синтез белковых веществ из неорганических форм азота. Аммиак, поглощенный в виде аммония или образованный в результате восстановления нитратов, вступает в реакции аминирования с кетокислотами и образуются аминокислоты, использующиеся в биосинтезе белка.

ПВК

NH₃ + ЩУК аминокислоты → полипептиды → белки

кетоглутаровая к-та

Непосредственно биосинтез белка смотри в разделе 1.

В прорастающих семенах реакции идет в обратном направлении, т.е. белки подвергаются гидролизу до аминокислот, которые включаются либо в синтез новых белков, либо дальше окисляются в дыхательных реакциях. При этом свободные аминокислоты подвергаются дезаминированию, которое может быть окислительным с участием оксидаз, гидролитическим с участием воды и амидаз либо восстановительным с участием гидрогеназ. При любом типе дезаминирования образуется кетокислота и аммиак.

протеиназа эндопептидаза дипептидаза

Белки → полипептиды → аминокислоты → кетокислота + NH₃

Аммиак обезвреживается, включаясь в состав аспарагина, который служит донором аминогрупп при синтезе других аминокислот. Таким образом, количество азотистых соединений при прорастании практически не изменяется.

Обмен липидов

Обмен жиров складывается из их синтеза и распада. Жиры содержаться в любых растительных клетках. Они не растворяются в воде, не передвигаются по растению и их биосинтез идет во всех органах и тканях из растворимых сахаров, поступающих в эти органы.

Процессы превращения жиров изучены советским биохимиком С.Л. Ивановым. Жиры синтезируются из глицерина и жирных кислот, которые, в свою очередь, образуются из продуктов расщепления глюкозы: глицерин из 3-ФГА, а жирные кислоты из ацетил ~КоА. Главным ферментом, участвующим в синтезе триглицеридов (жиры), является ацилтрансфераза переносящая остатки жирных кислот на молекулу глицерина.

глюкоза

3-ФГА → глицерол-3фосфат → глицерин

ПВК ЖИРЫ

ацетил ~КоА жирные кислоты

Распад жиров идет при участии гидролитического фермента липаза, которая с присоединением воды расщепляет жир до глицерина и свободных жирных кислот. Липазы широко распространены в растениях. Каждому виду свойственна своя липаза. Однако, специфичность липаз очень низкая, любая липаза может расщеплять любой жир. Высокой специфичностью обладает липаза клещевины.

Глицерин 3-ФГА фруктоза-1,6 ди фосфат и др. углеводы

ЖИР

ПВК

Жирные кислоты β-окисление ацетил ~КоА

янтарная кислота

ЩУК → ФЕП→ углеводы

обратный гликолиз (глюкониогенез)

Два первых этапа происходят глиоксисомах, цикл трикарбоновых кислот в митохондриях, а последние этапы – цитоплазме.

Образующиеся при распаде крахмала и жиров сахара, легко растворяются в воде, транспортируются к местам потребления и используются на рост и на дыхание. При этом их количество снижается.

Дата добавления: 2014-01-05