Строение гинецея

ЛЕКЦИЯ 7. СТРОЕНИЕ ЦВЕТКА

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ

Андроцей

Андроцей – это совокупность тычинок в цветке. Их количество варьи-

руется от одного (орхидные) до нескольких сотен. Тычинки могут быть сво-

бодными или срастаться, могут иметь неодинаковую длину. Тычинка состо-

ит из тычиночной нити и пыльника. Прикрепление тычиночной нити к

пыльнику также может быть разнообразным. Пыльник имеет две половинки

(теки), отделенные друг от друга связником. Каждая тека содержит по два

пыльцевых гнезда, являющихся гомологами микроспорангиев.

На поперечном срезе пыльника можно увидеть следующие ткани. Сна-

ружи располагается эпидермис, за ним следует эндотеций, клетки которого

часто имеют разнообразные утолщения, способствующие вскрыванию пыль-

ника. Под эндотецием располагаются 1–3 средних слоя, состоящих из парен-

химных клеток. Самый внутренний слой стенки пыльника (тапетум) снаб-

 Ботаника. Конспект лекций 69

жает спорогенную ткань питательными веществами, однако после образова-

ния микроспор его клетки, как правило, разрушаются.

В пыльцевом гнезде находится спорогенная ткань, формирующая мик-

роспоры (пыльцевые зерна), причем при их образовании происходит процесс

мейоза. Пыльцевое зерно имеет две оболочки: наружную (экзину) и внутрен-

нюю (интину). В нем развивается мужской гаметофит, который очень ре-

дуцирован и состоит из двух клеток: сифоногенной и генеративной. Генера-

тивная заменяет антеридий и дает начало двум спермиям.

Многие ученые считают, что тычинки произошли от микроспорофил-

лов голосеменных растений (листоподобных структур, эволюционировавших

параллельно с листом) в результате значительной редукции последних. Сле-

довательно, наиболее примитивными считаются тычинки Degeneria vitiensis

(представителя порядка магнолиецветных), имеющие листовой характер. В

процессе дальнейшей эволюции цветка произошла дифференциация тычи-

нок на тычиночную нить и пыльник, расположенный на верхушке тычинки.

Гинецей – это совокупность плодолистиков, образующих один или не-

сколько пестиков.

Плодолистик состоит из стерильной и фертильной (семязачатков) час-

тей. У примитивных растений гинецей состоит из несросшихся плодолисти-

ков. Такой тип называют апокарпным. Плодолистик может быть плоским, а

также с не полностью или полностью сращенными краями.

По современным представлениям плодолистик произошел от мегаспо-

рофиллов древних голосеменных растений. Вначале он был несомкнутым, за-

тем сложился вдоль, далее началось срастание его краев. Для дегенерии, на-

пример, характерен незамкнутый плодолистик, края которого срослись только

в базальной части. В дальнейшем произошло полное срастание краев плодо-

листика, а семязачатки, расположенные внутри, получили бульшую kuc2защиту.

В процессе эволюции плодолистики срослись и образовали ценокарп-

ный гинецей трех основных типов (рис. 14). В результате срастания замкну-

тых плодолистиков своими боковыми поверхностями формируется синкарп-

ный гинецей. Паракарпный гинецей возникает в процессе размыкания от-

дельных плодолистиков и срастания их между собой краями, а л изикарпный

– в результате разрушения боковых стенок синкарпного гинецея. Количество

плодолистиков, образовавших ценокарпный гинецей, можно определить по

числу столбиков на одной завязи, количеству лопастей рыльца, числу гнезд

завязи. Пестик дифференцируется на завязь, стилодий (оттянутая верхушка

плодолистика) и рыльце. Сросшиеся стилодии нескольких плодолистиков

называют столбиком. В зависимости от типа цветоложа завязь может зани-

мать разное положение по отношению к другим органам цветка. Верхняя завязь не срастается с околоцветником, свободно располагается на цветоложе,

а части околоцветника и тычинки прикрепляются под ней. Цветок в этом

случае называют подпестичным. Нижняя завязь полностью срастается с во-

гнутым цветоложем, основанием частей околоцветника и тычинок. Она на-

ходится как бы под околоцветником и тычинками. Цветок, обладающий

нижней завязью, называют надпестичным. Полунижняя (или средняя) завязь

частично срастается с цветоложем и чашечкой.

Рис. 14. Основные типы гинецея:

1 – апокарпный; 2 – синкарпный; 3 – паракарпный; 4 – лизикарпный

Место прикрепления семязачатка к завязи называют плацентой, а рас-

положение плацент в завязи – плацентацией. В зависимости от того, как рас-

полагаются плаценты внутри завязи, различают следующие типы плацента-

ций:

1) ламинальная, т. е. семязачатки прикреплены ко всей внутренней по-

верхности завязи (магнолия, дегенерия). Является самым примитивным ти-

пом плацентации;

2) сутуральная (краевая), т. е. семязачатки расположены вдоль шва.

• Краевая – расположение семязачатков в 2 ряда вдоль брюшного шва.

Такой тип плацентации характерен для апокарпного гинецея.

• Центрально-угловая – синкарпный гинецей.

• Париетальная (постенная) – паракарпный гинецей.

• Центрально-осевая (колончатая) – лизикарпный гинецей.

Внутри завязи располагаются семязачатки, число которых может варь-

ироваться от одного до нескольких миллионов. Семязачаток – многокле-

точное образование семенных растений, из которого развивается семя. Се-

мязачаток состоит из нуцеллуса (мегаспорангия), окруженного одним или

двумя интегументами (покровами), которые на верхушке не смыкаются, об-

разуя узкий канал – микропиле. Через этот канал пыльцевая трубка проника-

ет к зародышевому мешку. Основание нуцеллуса, от которого отходят инте-

гументы, называется халазой. Семязачаток прикрепляется к плаценте с по-

мощью фуникулюса (семяножки). Место прикрепления семязачатка к семя-

ножке называют рубчиком.

Семязачаток возникает на плаценте в виде небольшого бугорка. После

достижения им определенной величины у его основания возникают интегу-

менты в виде одного-двух кольцевых валиков, а в апексе вычленяются одна

или несколько археспориальных клеток. Далее одна из археспориальных клеток (материнская клетка мегаспор) делится путем мейоза и образует четыре гаплоидные мегаспоры. Этот процесс носит название мегаспорогенеза.

Дальнейшее развитие обычно получает только одна (чаще нижняя) мегаспо-

ра, которая дает начало женскому гаметофиту (зародышевому мешку), а

три другие мегаспоры дегенерируют.

Рис. 15. Строение семязачатка Polygonum (по: Васильев

и др., 1988):

1 – микропиле; 2 – интегументы;

3 – нуцеллус; 4 – зародышевый мешок;

5 – яйцеклетка; 6 – синергиды;

7 – антиподы; 8 – вторичное ядро

Выделено 16 типов зароды-

шевых мешков. Наиболее распро-

странен зародышевый мешок

Polygonum-типа, описанием кото-

рого мы и ограничимся (рис. 15).

При формировании данного типа

гаметофита в мегаспоре трижды

происходит митоз. Образуется во-

семь свободных ядер; по три ядра

отходят к разным полюсам клетки,

окружаются собственной прото-

плазмой и образуют клетки, покры-

тые сначала лишь мембраной, а

позднее и тонкой оболочкой. Три

верхние клетки называют яйцевым

аппаратом. Средняя из них стано-

вится яйцеклеткой, две другие – си-

нергидами. Три клетки, располо-

женные на халазальном полюсе, –

антиподы. Два ядра, оставшихся в

центральной части зародышевого

мешка, называют полярными. До

или после проникновения пыльце-

вой трубки в зародышевый мешок

они сливаются во вторичное (дип-

лоидное) ядро.

Дата добавления: 2014-01-05