Анатомическое строение корня

На протяжении корня от кончика к стеблю его строе­ние неодинаково. В кончике корня (его верхушке) нахо­дится конус нарастания, покрытый корневым чехликом. Роль его — защищать глубже расположенные меристематические клетки от механических поврежде­ний. Продвигаясь между частицами почвы, он преодо­левает их сопротивление. Наружные клетки корня ослизняются и отмирают. Ту же роль выполняют клетки, расположенные под ними. Новые клетки корневого чехлика образуются за счет первичной меристемы, инициальных клеток, дающих начало и тканям корня. Лишь у одно­дольных растений корневой чехлик имеет собственную меристему (калиптроген), благодаря которой происходит новообразование клеток, Энергетическим материалом для их построения обычно служит крахмал.

Конус нарастания корня представляет собой зону деления клеток.

За зоной деления в корне расположена зона рас­тяжения. Эта зона больше всего удлиняется благо­даря увеличению вакуолей. Далее идет зона всасывания, или дифференциации клеток. Здесь клетки видоизменяются и превращаются в специализи­рованные клетки различных тканей, с которыми можно ознакомиться на поперечном срезе.

Первичное строение корня. Это строение характер­но для зоны корневых волосков. На продольном срезе корня видно, что снаружи он покрыт кожицей, называе­мой здесь эпиблемой. У этой первичной покровной ткани многие клетки удлинились и образовали корневые волоски.

Под эпиблемой кольцом залегает первичная ко­ра корня. Клетки ее в основном паренхимные с цел­люлозными стенками; имеются межклетные пространст­ва. Внутренний слой первичной коры отличается от дру­гих. Он называется эндодермой. Характерной ее особенностью являются изменения стенок. Вначале они тонкие, целлюлозные. Потом срединные участки ради­альных стенок начинают одревесневать и опробковевать, образуя своеобразные пояски. Их называют поясками Каспари.

У многих растений затем происходит утолщение и опробковение нижней тенгентальной и обеих радиальных стенок эндодермы. Этому видоизменению не подверга­ются лишь клетки, расположенные против лучей первич­ной ксилемы, которая находится в центре корня. У этих клеток стенки остаются целлюлозными, способными про­пускать воду с раство­ренными веществами. Они получили название про­пускных. У большин­ства однодольных и ряда двудольных растений происходит дальнейшее утолщение нижних тангентальных и радиальных стенок, их одревеснение и опробковение. Наконец протопласты этих клеток отмирают, и в кольце эн­додермы живыми остают­ся лишь пропускные клет­ки. Через них осуществ­ляется связь наружной части корня с цент­ральным цилинд­ром (стелью), находя­щимся под эндодермой и выполняющим основную роль в передвижении растворов различных ве­ществ по растению в вер­тикальном направлении.

На поперечном срезе видно, что он включает один радиальный пу­чок из двух или более уча­стков ксилемы и флоэмы, окаймленных обычно од­ним, реже несколькими, слоями клеток, называе­мых пер и циклом. Ра­диальные стенки перицик­ла и эндодермы не совпа­дают.

В перицикле некото­рых растений наблюдают­ся млечники, смоляные и масляные ходы, склерен­химные волокна.

У двудольных и голо­семенных растений пери­цикл обычно становится вторичной образователь­ной тканью. Его клетки, делясь, могут дать нача­ло боковым корням, придаточным почкам, феллогену.

К перициклу примы­кают участки первичной ксилемы и первичной флоэмы, разделенные паренхимными клетками. Участков ксилемы (и флоэмы) в центральном цилиндре может быть два, три, четыре и более.

Каждый участок первичной ксилемы неодно­роден. В нем различают часть, примыкающую к перициклу,— протоксилему и часть, располо­женную ближе к цент­ру, — метаксилему.

Протоксилема состоит из узких кольчатых и спиральных трахеид, метаксилема — из лестничных, сетчатых и то­чечных трахей. Сначала возникает протоксилема, затем метаксилема. В первичной флоэме различают протофлоэму и метафлоэму, включающие флоэмные элементы. Они возникают в той же последовательности, что и ксилемные. В середине центрального цилиндра кор­ня элементы ксилемы обычно смыкаются, но иногда об­разуется небольшая сердцевина из паренхимных клеток или из склеренхимных волокон.

Описанное первичное строение корня сохраняется в течение всей жизни почти у всех однодольных. У дву­дольных и голосеменных растений уже в фазу пророст­ков наступают изменения в корне, приводящие к его вто­ричному строению.

Вторичное строение корня. Переход к вторичному строению начинается с деления путем митоза паренхим­ных клеток, расположенных внутрь от участков флоэмы. Возникшие разобщенные дуги делящихся клеток смыка­ются с клетками перицикла, в которые они упираются и которые также начинают делиться. Таким образом, в центральном цилиндре возникает извилистое кольцо делящихся клеток камбия. В основном клетки делят­ся тангентально. У двудольных камбий к центру образу­ет клетки, дифференцирующиеся в элементы вторич­ной ксилемы (сосуды, трахеиды, либриформ, дре­весинную паренхиму). Наружу камбий отчленяет клетки, превращающиеся в элементы вторичной флоэмы (ситовидные трубки, клетки-спутники, лубя­ную паренхиму и лубяные волокна).

У голосеменных растений вторичная древесина состо­ит только из трахеид и древесинной паренхимы, а вто­ричная флоэма — из ситовидных трубок, лубяной парен­химы и механических клеток.

Клетки, возникшие от делящегося перицикла, обра­зуют радиальные лучи основной ткани, простирающиеся в области ксилемы и флоэмы.

Поскольку камбий откладывает элементов ксилемы больше, чем элементов флоэмы, извилистое вначале кольцо его вскоре принимает правильную форму. Дру­гим изменением, связанным с переходом ко вторичному строению корня, будет возникновение фелло­гена из клеток перицикла. Последние начинают делить­ся (в основном тангентально) и давать новые клетки. Те из ник, которые направлены кнаружи, превращаются в клетки вторичной покровной ткани — пробки, а те, кото­рые обращены внутрь, становятся клетками феллодермы. Таким образом, внутри корня под эндодермой возникает перидерма. Она препятствует передвижению ве­ществ из центральной части корня к первичной коре, вследствие чего последняя отмирает и сбрасывается.

Итак, благодаря возникновению камбия, заложению феллогена и сбрасыванию первичной коры образуется типичное вторичное строение корня. Корот­ко его можно описать следующим образом: в центре кор­ня находится первичная ксилема, затем вторичная кси­лема, которая пронизана радиальными лучами. Далее идет кольцо камбия, за ним вторичная флоэма и остатки сплющенной от давления на нее первичной флоэмы, а также расширенные радиальные лучи. Снаружи ко­рень покрыт перидермой, состоящей из клеток пробки, феллогена и феллодермы. Чечевичек к корне обычно не образуется.

Старые, мощные корни деревьев покрываются кор­кой. Часть корня наружу от камбия носит название ко­ровой (коры). Своеобразное вторичное строение корня наблюдается у большинства корнеплодов. Все характерные признаки вторичного строения корня им присущи, но у некоторых из них сильно развита запасаю­щая паренхима во вторичной ксилеме (редька, турнепс), а у других — во вторичной флоэме (морковь). Именно в паренхимных клетках их радиальных лучей отклады­ваются питательные вещества. Корнеплоды с сильно раз­витой ксилемой отличаются' большей твердостью. Дву­летние корнеплоды на второй год дают цветущие побе­ги, плоды и семена, на что и затрачиваются отложенные в первый год жизни питательные вещества. Поэтому зацветание их в первый год жизни, когда они выращи­ваются для получения полноценных корнеплодов, неже­лательно. У многих корнеплодов (моркови, редьки) сна­ружи образуется перидерма.

Третичное строение корня. Такое строение характер­но для корней представителей семейства маревых, в частности шпината, свеклы.

В корне свеклы переход от первичного ко вторичному строению сначала идет нормально. Возникший камбий производит клетки вторичной ксилемы и вторичной флоэмы. Но вскоре его деятельность прекращается, а в перицикле и отчасти в первичной флоэме начинается де­ление клеток, в результате которого образуется второе кольцо камбия. Делясь тангентально, камбии дает дочер­ние клетки. Из них к центру формируются открытые про­водящие пучки и паренхима, в которой накапливается сахароза. Из дочерних клеток, обращенных наружу, воз­никает третий слой камбия, дающий новые дочерние клетки. Они снова дифференцируются указанным выше способом. Таким образом, уже в молодом корне насчиты­вают шесть и более колец камбия. Обычно в корнеплоде свеклы камбиальных колец бывает в 2—3 раза меньше, чем листьев в розетке. После заложения всех колец происходит лишь увеличение размера образовавшихся клеток.

Снаружи корнеплод свеклы покрыт клетками (с утолщенными стенками), примыкающими к эндо­дерме.

Дата добавления: 2014-01-05