Проекционные зоны коры

При сравнении наиболее изученных сенсорных и моторных зон коры оказалось, что в первых наружный пирамидный слой выражен слабо и доминируют зернистые слои, где оканчиваются сенсорные афференты (гранулярная кора). И, напротив, в моторных зонах коры зернистые слои развиты плохо (агранулярная кора), а пирамидные слои превалируют. Таким образом, функциональная специализация накладывает определенный отпечаток на структуру сенсорных и моторных зон коры, и выделение этих областей по различным системам классификации не случайно.

Использование методов удаления и раздражения отдельных зон коры позволило идентифицировать ее моторные (мотосенсорные) области. Важнейшая двигательная область коры локализована в предцентралъной извилине (поля 4 и 6, по Бродману), лежащей кпереди от центральной (роландовой) борозды, которая отделяет лобную долю от теменной. Слабое электрическое раздражение конкретных точек предцентральной извилины вызывает сокращение определенных групп мышц на противоположной стороне тела.

В 30-х гг. XX столетия У. Пенфилд, базируясь на результатах, полученных во время нейрохирургических операций, установил наличие правильной пространственной проекции соматических мышц различных отделов тела на двигательную область коры. У. Пенфилд отметил, что зоны, управляющие движениями кистей рук и мимической мускулатурой лица, являются наиболее обширными и характеризуются самым низким порогом.

Рис. 2. Представительство чувствительных функций в задней центральной извилине (А) и двигательных функций в передней центральной извилине (Б).

Части тела гомункулюса соответствуют локализации данных функций в коре (по У. Пенфилду, 1956)

В дальнейшем на медиальной поверхности полушария рядом с этой первичной моторной областью была обнаружена еще одна двигательная область и, таким образом, было показано множественное представительство периферических образований в нескольких двигательных зонах коры. В связи с тем, что эти области помимо моторного выхода из коры имеют самостоятельные сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов, они были названы первичной и вторичной мотосенсорной корой.

Последующие экспериментальные исследования показали, что в лежащей позади центральной (роландовой) борозды постцентральной извилине (поля 1, 2, 3) находится первая соматосенсорная (сенсомоторная) область, куда через специфические ядра таламуса приходят афферентные проекции от рецепторов кожи и двигательного аппарата. Эти проекции имеют соматотопическую организацию, причем близкие друг от друга точки на поверхности тела имеют представительство в соседних участках постцентральной извилины. Удаление определенных зон постцентральной извилины приводит к утрате дискриминационной чувствительности в тех или иных частях тела. Электрическая стимуляция постцентральной извилины у больных при нейрохирургических операциях (под местным наркозом) вызывает чувство онемения или покалывания в определенных местах поверхности тела.

Кроме первой соматосенсорной области у хищников и приматов обнаружена вторая соматосенсорная (сенсомоторная) область, локализованная вентральное в районе латеральной (сильвиевой) борозды, которая отделяет височную долю от теменной и лобной. Здесь также имеется соматотопическая проекция поверхности тела, однако менее четкая, чем в первой соматосенсорной области.

Из числа других проекционных зон коры следует отметить первичную зрительную область (поле 17 ), локализованную в затылочной доле. В проекциях рецепторов сетчатки на поле 17, так же как и в других сенсорных системах, обнаруживается точный топографический порядок, причем в каждое полушарие проецируются одноименные половины сетчаток. Происходящее при этом в каждом полушарии совмещение зрительных полей обоих глаз лежит в основе бинокулярного зрения. Повреждение ограниченной области зрительной коры может привести к частичной слепоте, проявляющейся в нарушении небольшой части поля зрения. Электрическое раздражение зрительной коры может вызвать зрительные ощущения.

Радом с первичной зрительной областью расположена вторичная, занимающая поля 18 и 19. Эти поля имеют отношение к таким функциям, как зрительное внимание и управление движениями глаз.

В настоящее время хорошо изучена первичная проекционная зона слухового анализатора, которая локализована в верхнем крае височной доли (поля 41 и 42). Для этой области, так же как и для других проекционных зон, описано тонотопическое представительство кортиева органа улитки. Повреждение этих полей затрудняет восприятие речи, пространственную локализацию источника звука и распознавание временных характеристик звука.

В пределах каждой доли коры больших полушарий рядом с проекционными зонами расположены поля, которые не связаны с выполнением какой-либо специфической сенсорной или моторной функции. Такие поля составляют ассоциативную кору, для нейронов которой свойственно отвечать на раздражение различных модальностей и таким образом участвовать в интеграции сенсорной информации и в обеспечении связей между чувствительными и двигательными зонами коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций.

В состав ассоциативный коры входит ряд областей теменной, височной и лобной долей. Установлено, что теменные ассоциативные поля участвуют в оценке биологически значимой информации и в восприятии пространственных отношений окружающего мира.

Лобные доли (поля 9-14), имеющие обширные двусторонние связи с лимбической системой мозга, контролируют оценку мотивации поведения и программирование сложных поведенческих актов, участвуют в управлении движениями.

И.П.Павлов рассматривал кору как совокупность корковых концов анализаторов. Корковый конец анализатора (мозговой центр) состоит из ядерной части (точная проекция в коре периферических рецепторов данной области) и рассеянной части (в ней осуществляется простой анализ и синтез поступающей информации). При поражении ядерной части рассеянные элементы могут в какой-то степени компенсировать выпавшую функцию ядра.

Локализация функций в коре больших полушарий

№	Ядро анализатора	Расположение первичной зоны	Функция
	Ядро двигательного анализатора (правая двигательная область связана с левой половиной тела)	Предцентральная извилина (поле 4 и 6), парацентральная долька	Анализатор проприоцептивной чувствительности (от скелетных жилий, суставов, костей
	Ядро двигательного анализатора	Средняя лобная извилина (премоторная область, поле 8)	Сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону
	Ядро двигательного анализатора	Левая нижняя теменная долька (у правшей), (поле 40)	Синтез целенаправленных сложных профессиональных, спортивных, трудовых движений
	Ядро анализатора положения и движения головы (вестибулярный аппарат)	Предположительно поле 21 и 20 (средняя и нижняя височные извилины)	Играет роль в прямохождении человека, отвечает за равновесие
	Ядро слухового анализатора	Средняя часть верхней височной извилины (поля 41, 42, 52) – проекция улитки	Его повреждение приводит к глухоте
	Ядро зрительного анализатора	Затылочная доля (поля 17,18,19)	При поражении этих полей наступает слепота, нарушается зрительная память, утрачивается способность ориентироваться в незнакомой обстановке
	Ядро обонятельного анализатора	Гиппокамп (поле 11), крючок	Восприятие запахов
	Ядро вкусового анализатора	Нижняя часть постцентральной извилины, крючок	Восприятие вкуса
	Ядро кожного анализатора (каждая постцентральная извилина связана с иннервацией противоположной стороны тела)	Постцентральная извилина (поля 1,2,3), кора верхней теменной области (поля 5 и 7)	Осязательная, болевая, температурная чувствительности
	Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор, центр Брока)	Задняя часть нижней лобной извилины (поле 44)	Анализ движений мышц, участвующих в произношении слов и предложений
	Ядро речевого анализатора, связанного с пением	Центральная часть нижней лобной извилины (поле 45)
	Ядро слухового анализатора устной речи	Задняя часть верхней височной извилины, в глубине латеральной борозды (поле 42)	Восприятие слов, контроль собственной речи и понимание чужой речи
	Ядро двигательного анализатора письменной речи	Задний отдел средней лобной извилины	Обеспечение заученных движений руки при письме
	Ядро зрительного анализатора письменной речи	Угловая извилина нижней теменной дольки (поле 39)	Обеспечивает способность читать
Все корковые концы речевых анализаторов закладываются в обоих полушариях, но развиваются только с одной стороны (у правшей – слева, у левшей – справа) и оказываются функционально ассиметричными