Апотомический путь распада углеводов

Помимо дихотомического распада глюкозо-6-фосфата, существует апотомический его распад (пентозофосфатный цикл, пентозный цикл, фосфоглюконатный путь). При апотомическом распаде глюкозо-6-фосфата не происходит образование фруктозо-1,6-дифосфата. Распад глюкозо-6-фосфата в этом случае начинается реакцией окисления его в 6-фосфоглюконолактон. Окисление состоит в отнятии двух атомов водорода от первого углеродного атома глюкозо-6-фосфата.

Акцептором водорода служит НАДФ, являющийся коферментом соответствующей дегидрогеназы. 6-фосфоглюконолактон при участии фермента глюконолактоназы гидролизуется до 6-фосфоглюконовой кислоты, которая претерпевает окислительное декарбоксилирование и превращается в рибулозо-5-фосфат, что сопровождается образованием СО₂ и НАДФ.Н₂. Дальнейший обмен рибулозо-5-фосфата протекает весьма сложно. Многократно изомеризуясь, в частности, переходя в рибозо-5-фосфат и ксилулозо-5-фосфат, а также вступая в транскетолазные и трансальдолазные реакции, заключающиеся в переносе двууглеродных и трехуглеродных фрагментов от одного фосфорного эфира к другому, рибулозо-5-фосфат снова превращается в глюкозо-6-фосфат.

Подсчитано, что из шести молекул рибулозо-5-фосфата получается 5 молекул глюкозо-6-фосфата. При этом в процессе реакций образуется фруктозо-6-фосфат и 3-фосфоглицериновый альдегид, которые могут не только превращаться дальше по апотомическому пути, но и вовлекаться в реакции гликолиза, что указывает на тесную связь пентозофосфатного пути превращения с гликолизом. Суммарный эффект всех реакций, осуществляющихся при апотомическом распаде глюкозо-6-фосфата, сводится к тому, что из каждых шести его молекул одна полностью распадается. Весь ход апотомического распада глюкозо-6-фосфата можно изобразить следующей суммарной реакцией.

6 глюкозо-6-фосфат 5 глюкозо-6-фосфат

+ 12НАДФ + 7Н₂О + 12НАДФ-Н₂ + 6СО₂ + Ф

Надо иметь в виду, что все шесть молекул СО₂ образуются из С-1 атомов шести молекул глюкозо-6-фосфата, включающихся в пентозофосфатный цикл. Главное значение пентозофосфатного цикла состоит, во-первых, в том, что он поставляет НАДФ.Н₂. Восстановленный пиридиннуклеотид используется затем в самых разнообразных синтетических процессах, например, при синтезе жирных кислот, как источник богатых энергией электронов (именно поэтому пентозофосфатный цикл очень активен в тканях, где идет синтез жирных кислот), а также в различных реакциях гидроксилирования (монооксигеназных), протекающих, в частности, при синтезе стероидных гормонов и обезвреживании ксенобиотиков. Во-вторых, этот цикл обеспечивает образование пентозофосфатов из гексозофосфатов, а пентозы, как известно, необходимы для синтеза нуклеотидных коэнзимов и нуклеиновых кислот.

С помощью специально меченной по 1-му или 6-му углеродному атому глюкозы удалось установить роль отдельных путей распада углеводов в метаболизме различных тканей. Оказалось, что в печени глюкозо-6-фосфат распадается на 70-90% дихотомическим путем, тогда как в хрусталике, роговице глаз, лактирующих молочных железах, жировой ткани – преимущественно апотомическим путем.

Итак, весь путь распада углеводов можно представить в виде ряда последовательных реакций, в которых глюкозо-6-фосфат занимает центральное место, а из промежуточных продуктов дальнейшего распада узловые позиции принадлежат пировиноградной кислоте и рибулозо-5-фосфату. Различные пути распада углеводов (апотомический, дихотомический распад, анаэробный и аэробный) связаны сложной зависимостью и преобладание того или иного пути определяется как видовыми особенностями организма, так и условиями жизнедеятельности.

Общие же закономерности выражаются в том, что у подавляющего большинства организмов аэробный путь распада углеводов в общем превалирует над анаэробным, а дыхание подавляет гликолиз и брожение.

Дихотомическому распаду углеводов принадлежит в целом более видное место, чем апотомическому. Энергетический эффект распада углеводов наибольший при аэробном пути их расщепления.

Дата добавления: 2014-01-05