Лекция 13. Система биологии

1.Уровни организации живой материи и концептуальные системы в биологии.

3.Эволюционные теории биогенеза: два подхода к проблеме происхождения жизни.

Мир живого – биосфера – состоит из биосистем различной структуры, взаимодействия и соподчиненности. Выделяют следующие уровни организации живой материи:

1. Молекулярный. Любая биосистема проявляется вначале на уровне функционирования биополимеров, построенных из большого количества структурных единиц – мономеров. Именно с этого уровня начинаются основные процессы жизнедеятельности организма: обмен веществ и превращение энергии, передача наследственной информации и т.д.;

2. Клеточный. Клетка – это структурно-функциональная единица живых организмов, представляющая собой самовоспроизводящуюся, саморегулирующуюся живую систему. Неклеточных форм жизни на Земле пока не обнаружено;

3. Тканевый. Ткань представляет собой совокупность идентичных клеток и межклеточного вещества, выполняющих общую функцию;

4. Органный. Органы – это структурно-функциональные объединения нескольких типов тканей. Например, кожа как орган включает эпителий, соединительную ткань и др. и выполняет защитную функцию отграничения внутренней среды организма;

5. Организменный. Многоклеточный организм представляет собой целостную систему органов, специализированных для выполнения различных функций;

6. Популяционно-видовой. Совокупность организмов одного и того же вида, объединенных общим местом обитания, создает популяцию как систему надорганизменного порядка, в которой и происходят начальные эволюционные преобразования;

7. Биогеоценотический. Биогеоценоз – совокупность организмов разных видов и факторов среды их обитания, в которой и происходят начальные эволюционные преобразования;

8. Биосферный. Биосфера – система наивысшего порядка, охватывающая все явления жизни на планете. На этом уровне происходит биологический (биохимический) круговорот веществ в природе и превращения энергии, связанные с жизнедеятельностью всех живых организмов на Земле, а также космопланетные биопроцессы.

Применив иерархический принцип, с учетом уровня сложности биологической формы движения, можно выстроить и «лестницу» концептуальных систем в биологии (КСБ).

Определение понятия «жизнь». Строго сформулировать понятие «жизнь» вопрос довольно трудный из-за сложности и многообразия процессов, происходящих в живых системах. Дать определение живому – значит, ограничить его понимание в пределах той или иной парадигмальной установки. Поэтому долгое время сама возможность точной формулировки вызывала сомнение.

В различные периоды в научном знании существовали различные трактовки, выделяющие те или иные особенности живого и жизни вообще – от механистического и виталистического до кибернетическо-информационного подходов.

В первой половине XIX века в биологии появляется история теории систем. Одна из первых ее страниц была посвящена редукционизму, представляющему собой механистический материализм, согласно которому все высшее сводится к низшему, соответственно процессы жизнедеятельности – к совокупности их физико-химических реакций. Качественное своеобразие живого отрицалось.

Противников редукционистов в то время называли виталистами. Виталисты утверждали, что органическое целое невозможно свести к простой сумме его частей, и оно управляется божественной силой.

Несколько в стороне находились взгляды экспериментирующих биологов, придерживавшихся физиологического детерминизма. Так, К. Бернар полагал, что все структуры и процессы в многоклеточном организме определяются внутренними причинами организма, поиском которых необходимо заниматься ученым.

В любом случае независимо от подхода понятие «жизнь» должно включать в себя следующие атрибуты:

ü способность к воспроизводству и гомеостазу;

ü вещественным строением (белки и нуклеиновые кислоты)

ü изменчивостью и приспособленностью к среде;

ü а сегодня вводятся также информативность, организованность.

Основные гипотезы биогенеза. Возникновение жизни на Земле представляет величайшую проблему современного естествознания. Полного решения ее пока нет, несмотря на огромные достижения биологии, палеонтологии, биохимии и других наук.

1) креационизм – сверхъестественное сотворение живого Богом.

2) многократное самопроизвольное зарождение жизни из неживого вещества (эту мысль высказывал еще Аристотель);

3 ) стационарное (вечное) существование жизни, т.е. жизнь была, есть и всегда будет;

4) панспермия – гипотеза космического, внеземного происхождения;

5) историко-эволюционная гипотеза возникновения жизни на Земле как результата химических и физических процессов.

Первая гипотеза является чисто религиозной, поэтому к науке отношения не имеет. Вторую отвергают опыты биологов, в частности, опыт Луи Пастера в 19 веке, который доказал, что живое может возникнуть только из живого.

Третья гипотеза не подтверждается анализами физической картины возникновения Вселенной. В настоящее время серьезно обсуждаются две последние концепции.

Концепция панспермии, согласно которой живое было занесено на Землю извне, а наша планета предоставила лишь необходимые условия для развития живого. Доказательством в ее пользу является обнаружение в метеоритах и кометах «предшественников» живого – органических соединений, которые, возможно, сыграли роль «семян» на почве жизни. Сторонки этого подхода, например В.И.Вернадский, считают, что живое возникло в результате трех эволюций: космохимической, перешедшей в геохимическую, а потом – в биологическую. Однако время, место и формы этого перехода остаются неясными. Как сказал Б.С.Соколов, известный палеонтолог нашего времени, мы не можем дать ответ на сумасшедший вопрос «что древнее – Земля или жизнь на ней». Возможно Земля и жизнь на ней почти ровесники, и поэтому предпочтительнее говорить о появлении жизни на планете, а не о ее происхождении.

У историко-эволюционной гипотезы возникновения жизни на Земле в далеком прошлом есть два варианта. Согласно первому, происхождение жизни – результат случайного образования единичной живой молекулы, в структуре которой и сформировался весь алгоритм дальнейшего развития живой материи. Однако вероятность такого случайного возникновения настолько мала, что в нее очень трудно верить. Поэтому более общепризнанной и обоснованной считается эволюционная теория возникновения жизни, как результат закономерного результата развития материи.

Эволюционная теория биогенеза. По представлениям строгих эволюционистов, органические соединения произошли на Земле из неживого. Вначале возникли простейшие соединения:

Они сформировали первичную восстановительную атмосферу, состоящую из H₂O, CH₄, NH₃, HCN, а затем CO и CO₂(аммиак, метан, водород, вода, диоксид углерода).

Соединения, обладающие восстановительными свойствами, легко вступают во взаимодействие не только между собой, но и с веществами-окислителями. Постепенно концентрация органических соединений увеличивалась и он становился «бульоном» из белковоподобных веществ – пептидов, нуклеиновых кислот и т.д. – коацерватом.

Согласно теории академика А.И.Опарина, условия восстановительной атмосферы и послужили предпосылкой возникновения органических молекул небиологическим путем – в атмосфере и протоокеане под влиянием электрических разрядов и интенсивного вулканизма. Его коацерватная теория абиогенного происхождения преджизненных форм получила широкую поддержку среди ученых.

В 1953 году аспиранты Чикагского университета С.Миллер и Г.Юри, воссоздав условия первичной атмосферы Земли – смеси метана, аммиака и водорода – и пропуская через нее мощные электрические разряды, получили аминокислоты. Эти результаты произвели фурор в научном мире. Однако проблема происхождения жизни оказалась намного сложнее.

Все эволюционные гипотезы биогенеза можно сгруппировать по двум направлениям.

1. Первую группу составляют предположения, основанные на идее генобиоза, утверждающей первичность некоторой макромолекулярной структуры со свойствами и функциями генетического кода. Автор этой гипотезы Дж. Холдейн считал, что исходным первоэлементом живого была сложная макромолекулярная система, подобная гену и способная к самовоспроизведению (саморепродукции). Ее прозвали «голым геном».

1) Прародительница единого для всей биосферы генетического кода была действительно «голой» – в том смысле, что не находилась в комплексе с протеинами и обеспечивала свое воспроизводство самостоятельно.

2) В абиотических условиях сразу зародился нуклеиново-протеидный комплекс, поскольку полинуклеотиды в отсутствие белков-ферментов не способны к самостоятельной (комплементарной) саморепродукции. А это – одно из фундаментальных свойств живой материи: способность к стереоспецифической комплементарной (сцепление-связывание) репродукции.

2. Вторую группу составили гипотезы, основанные на идее голобиоза, т.е. первичности структуры типа клеточной, наделенной способностью к элементарному обмену веществ, при участии ферментов. Это доклеточный предок получил название коацерват (Г.Бунгенберг-де-Йонг). А.И.Опарин как сторонник первичного обмена веществ, протекающего в коацерватной системе, считал, что появление в ней нуклеиновых кислот есть завершение эволюции в итоге конкуренции протобионтов.

Согласно П.Деккеру, структурную основу предка биоида составляли «жизнеподобные неравновесные структуры, т.е. открытые микросистемы с активным ферментативным аппаратом, катализировавшим метаболизм биоида. А это значит, что он был подвержен дарвиновской эволюции благодаря переходам (мутациям) из одной стадии к другой, более устойчивой.

Главный аргумент против этой гипотезы – белковые и нуклеиновые макромолекулы структурно и функционально глубоко различны и не могли появиться одновременно в ходе химической реакции, в связи с чем нереально их сосуществование в протобиологической системе.

Можно также указать на ряд альтернативных концепций возникновения живого:

1) Кристиан де Дюв (Рокфеллеровский университет) особую роль в происхождении живого отводит соединениям серы – тиоэфирам, для синтеза которых требуются высокие температуры и кислая среда, т.е. условия, существующие вблизи геотермальных источников;

2) Джеймс Джинс считает, что жизнь – это плесень, возникающая на поверхности небесных тел. Как ни парадоксально это утверждение, оно было бы наиболее естественным объяснением возникновения жизни.

3) по гипотезе Эрвина Шрёдингера, анализирующего феномен жизни с позиции физики, жизнь препятствует вырождению материи во Вселенной, т.к. часть материи из бесструктурного состояния переходит в структурное, с понижением энтропии системы. Фотосинтез – прекрасная тому иллюстрация.

Обобщая можно сказать, что наметились два подхода к проблеме образования жизни на нашей планете.

Первый подход заключается в следующем: жизнь возникла на Земле из неживых (минерально-газовых) форм, следовательно, формирование живого – это направленный вектор эволюции от химической к биологической. Условиями абиогенного возникновения органических веществ были восстановительный характер атмосферы, богатые реакционные возможности углерода и других органогенов.

Аргумент против: отличие живого от неживого весьма резкое, поэтому абиогенное происхождение жизни – событие почти невероятное. Сама жизнь весьма неустойчивое образование, и легко переходит в неживое.

Второй подход заключается в том, что жизнь получила развитие на Земле, что означает: жизнь – это порождение космоса, а Земля лишь предоставила необходимые условия для ее развития.

Преджизненная основа – органические соединения – весьма устойчивое образование, способное выдерживать космические условия и преодолевать огромные расстояния. Следовательно, жизнь – это вселенский феномен. Кстати, В.И.Вернадский разделял идею вечности жизни, но не в плане ее космического перераспределения между планетами, а в смысле неразрывности материи и жизни (они взаимосвязаны, между ними нет временного разрыва»).

Эры	Периоды и их длительность, млн лет	Животный и растительный мир
Название и длительность, млн лет	Возраст, млн лет
Архейская, 900			Следы жизни незначительны. Обнаружены остатки бактерий и одноклеточных водорослей.
Протерозойская (ранней жизни), 2000	2600±100		Представлены все типы беспозвоночных. Появление первых хордовых – подтипа бесчерепных.
		Кембрийский, 70	Широкое распространение водорослей
Ордовикский, 60	Расцвет морских беспозвоночных, трилобитов
Силурийский, 30	Пышное развитие кораллов, трилобитов. Появление бесчелюстных позвоночных – щитковых. Широкое появление водорослей. В конце периода – выход растений на сушу (псилофиты).
Девонский, 50-70	Расцвет щитковых. Появление кистеперых рыб и стегоцефалов. Возникновение грибов. Развитие, а затем вымирание псилофитов. Распространение на суше высших споровых.
Палеозойская (древней жизни), 330		Каменноугольный (карбон), 70	Расцвет земноводных, появление первых пресмыкающихся. Появление скорпионов, пауков, летающих форм насекомых. Сокращение численности трилобитов. Развитие высших споровых и семенных папоротниковых. Преобладание древних плаунов и хвощей. Развитие грибов.
Пермский, 45	Быстрое развитие пресмыкающихся. Возникновение звероподобных пресмыкающихся. Вымирание трилобитов. Исчезновение лесов каменноугольного периода. Появление и развитие голосеменных.
Мезозойская (средней жизни), 173	240± 10	Триасовый, 45	Начало расцвета пресмыкающихся. Появление первых млекопитающих, настоящих костистых рыб. Исчезновение семенных папоротников.
Юрский, 58	Господство пресмыкающихся. Появление археоптерикса. Расцвет головоногих моллюсков. Господство голосеменных.
Меловой, 70	Появление высших млекопитающих и настоящих птиц, хотя еще распространены зубастые птицы. Преобладают костистые рыбы. Резко сокращается численность папоротников и голосеменных. Появление и распространение покрытосеменных.
Кайнозойская (новой жизни) 60-70	60-70	Нижнетретичный (палеоген), 41	Господство млекопитающих, птиц. Появление лемуров и долгопятов –низкоорганизованных приматов, позднее – парапитеков, дриопитеков. Расцвет насекомых.
Верхнетретичный (неоген), 25	Продолжается вымирание крупных пресмыкающихся, исчезают многие группы головоногих моллюсков. Господство покрытосеменных растений. Сокращение флоры голосеменных растений.
Антропоген, 1,5 -2	Появление и развитие человека. животный и растительный мир принял современный облик.

Лекция 14. Структурные концепции живой материи.

1. Клетка как первоэлемент живого. Формирование клеточных структур.

3. Генетика. Взаимодействие генов. Законы Менделя.

4. Генетические закономерности изменчивости. Мутации.

5. Основные открытия молекулярной биологии. Биоэтика.

Традиционные представления о структурном основании живого определяются в виде клетки. Дж. Кендрью объявляет клетку атомом в биологии. Каждая клетка содержит плотное образование – ядро, плавающее в цитоплазме – полужидком основании, огражденном клеточной мембраной. Выделяется сложно-иерархическая организация клетки:

4. надмолекулярный, или субклеточный (уровень органелл клетки);

Клетка как первоэлемент живого. Любая естественная наука оперирует понятием элемента, своего рода первокирпичиком в ее основании. В физике – это элементарные частицы, в химии – это атомы химических элементов, а в биологии таким первокирпичиком является клетка. Именно она та минимальная система, обладающая всем комплексом свойств живого, включая генетическую информацию – основу эволюционного развития биосферы.

Впервые клетки обнаружил в 18 веке Роберт Гук в куске пробки с помощью примитивного микроскопа: это были оболочки отмерших клеток, их одеревеневший каркас. Позже Левенгук, пользуясь линзами, дававшими увеличение в 270 раз, описал сперматозоиды человека, бактерии простейших и ядра в клетках крови. Эти наблюдения за клетками не сопровождались какими-либо существенными успехами в теоретическом отношении. Лишь спустя полтора столетия в 1839 году ботаник Матиас Шлейден и зоолог Теодор Шванн, обобщив опытные данные, собственные и других ученых, сформулировали основы клеточной теории строения живых организмов. Основное ее положение состоит в том, что все растительные и животные организмы состоят из клеток, идентичным по строению и функциям, что является свидетельством единства происхождения и развития всего живого. Вне клеток жизни нет, при этом клетки образуются только от клеток (живое – от живого, принцип Пастера-Реди).

В XIX в. биология клетки быстро развивалась. Этому способствовали крупные достижения в создании линз для микроскопов. Броун в 1833 году описал ядро растительной клетки, а Шлейден и Шванн в1839 г. - ядрышко. Новой ступенью развития теории клетки явилось знаменитое положение Вирхова (1855):“Все клетки возникают только в результате деления существовавших ранее клеток”.

В 1880 г. Флеминг описал хромосомы и последовательность событий при митозе, а в 90-х годах прошлого века были выяснены и более сложные явления, происходящие в клеточном ядре во время мейоза.

Формирование клеточных структур. Молекулы различных веществ, объединяясь, образовывали многомолекулярные комплексы – коацерваты, которые, в свою очередь, обладали способностью поглощать растворенные в воде вещества. В результате, внутренняя «начинка» коацервата либо вела к его распаду, либо к накоплению вещества, изменению его химического состава, повышающего устойчивость коацерватной капли. Достигнув определенных размеров, материнская капля распадалась на дочерние, которые продолжали расти или распадаться. Сохраняя и совершенствуя свой состав, капли приобретали способность поглощать вещества, которые обеспечивали их устойчивость, и выбрасывать продукты обмена.

В процессе длительной химической эволюции сохранялись лишь те капли, которые не утрачивали своей структуры, т.е. приобрели способность к самовоспроизведению. Это свойство неразрывно связано с каталитической активностью полипептидов или полинуклеотидов, из которых состояли капли. Полинуклеотиды способны связываться друг с другом, т.е. осуществлять неферментативный синтез дочерних нуклеотидных цепей. В то же время стабильность «удачных» комбинаций аминокислот в полипептидах может обеспечиваться лишь сохранением информации о них в нуклеиновых кислотах. Связь белковых молекул и нуклеиновых кислот, в конце концов, привела к возникновению генетического кода, т.е. такой организации молекул ДНК, в которой последовательность нуклеотидов стала служить информацией для построения конкретной последовательности аминокислот в белках.

Дальнейшее усложнение обмена веществ в предбиологических структурах могло происходить только при условии разделения синтетических и энергетических процессов внутри коацервата, а также более прочной изоляции внутренней среды от внешних воздействий, которую могла осуществить только мембрана. Вокруг коацерватов возникли слои липидов (жиров), отделявших их от окружающей среды и обладавших способностью к избирательной проницаемости. Это предопределило дальнейшее направление химической эволюции – по пути формирования все более совершенных саморегулирующихся систем, вплоть до первых примитивно устроенных клеток, что положило начало уже биологической эволюции.

Первые клеточные структуры появились значительно позже коацерватов – на это понадобилось около миллиарда лет. Простейшие клеточные организмы были обнаружены в породах, имеющих возраст около 3 млрд. лет.

Отбор коацерватов и переход химической эволюции в биологическую происходил около 750 млн. лет, и в конце этого периода появились прокариоты – первые простейшие организмы, у которых ядерный центр не окружен мембраной, а находится прямо в цитоплазме. Прокариоты были гетеротрофами, т.е. использовали в качестве источника питания готовые органические соединения, находящиеся в растворенном виде в водах первичного океана. Из-за отсутствия в атмосфере Земли свободного кислорода они имели анаэробный (бескислородный) тип, эффективность которого была невелика, но зато прокариоты были практически бессмертны.

Возрастание количества гетеротрофов постепенно приводило к истощению вод первичного океана, поэтому в преимущественном положении оказались организмы, приобретшие способность использовать для синтеза органических веществ из неорганических энергию света. Так возник фотосинтез как принципиально новый источник питания и автотрофные организмы

Следующим шагом эволюции 2,5 млрд. лет назад стало приобретение фотосинтезирующими организмами способности использовать воду как источник водорода. Автотрофное усвоение двуокиси углерода такими организмами сопровождалось выделением кислорода, и с тех пор в атмосфере Земли стал постепенно накапливаться кислород. Выделяли его цианобактерии (цианеи).

Переход восстановительной атмосферы к кислородной – важнейшее событие в эволюции живых и минералов. Во-первых, кислород в верхних слоях атмосферы под действием мощного ультрафиолетового излучения Солнца превращался в озон, который поглощал большую часть коротковолновых ультрафиолетовых лучей, разрушительно действующих на сложные органические соединения. Во-вторых, в присутствии свободного кислорода возникает кислородный тип обмена веществ, энергетически более выгодный.

Так появляются аэробные бактерии. В результате возникают эукариоты – организмы, имеющие настоящие ядра, окруженные оболочкой. Эукариоты за возможность использования кислорода в обмене веществ заплатили своим бессмертием.

Образовавшиеся эукариоты путем симбиоза с фотосинтезирующими прокариотами дали водоросль (или растение). Но главное, что эукариоты, обладающие ядром, заключенным в оболочку, имели диплоидный (двойной) набор генов. Это означало, что каждый был представлен в двух вариантах. Появление двойного набора генов сделало возможным обмен копиями генов между разными организмами, принадлежащими одному виду. Так возник половой процесс.

Позже начал осуществляться иной эволюционный процесс – на рубеже архейской и протерозойской эры – появились многоклеточные организмы. Их дальнейшая эволюция привела к увеличению многообразия форм живого.

Структура и жизнедеятельность клетки. Клетка содержит ядро и цитоплазму и от внешней среды отделена мембраной, обеспечивающей взаимодействие клетки со средой, т.е. обмен веществом, энергией и информацией. Обмен, обеспечиваемый клеткой, называется метаболизмом. Другим важнейшим свойством клетки является гомеостаз, т.е. поддержание устойчивости, стабильности и внутренней среды клетки.

Жизненный цикл клетки завершается либо ее делением, либо гибелью (отмиранием). Некоторые клетки отмирают через несколько дней через несколько дней после появления (например, клетки пищевода), другие существуют весь срок жизни организма (например, нервные клетки). Размеры клетки колеблются от 0,1 мкм до 155 мм. Организм содержит миллиарды клеток. Например, у новорожденного их насчитывается до 2*10¹² штук). Клетки выполняют самые различные функции: половые – служат для размножения, соматические – клетки тела и мышц, нервные – для реагирования. Формы клеток тоже разнообразны – от простых, овальных, до самых причудливых – паукообразных, звездоподобных и др.

Клетки – уникальные преобразователи энергии, превращающие химическую энергию пищи, первоначально усваиваемую растениями как солнечную (фотосинтез) в форму, пригодную для усвоения ее организмами. Обмен веществ включает поставку в клетку исходных продуктов, получение из них энергии и белков и выведения из клеток отработанных шлаков и отходов.

Клетка имеет сложную химическую организацию: в ее составе до 70 химических элементов. Однако распределение их крайне неоднородно: около 98% от массы клетки приходится на кислород (75%), углерод (15%), водород (8%) и азот (до 3%). Кислород и водород, а также сера и фосфор, являющимися необходимыми компонентами молекул биополимеров – белков и нуклеиновых кислот, называются биоэлементами. В небольшом количестве в состав клеток входят еще шесть элементов: калий, кальций, магний, натрий, железо и хлор, каждый из которых выполняет определенную функцию в клетках.

Клетка располагает всеми признаками живого (самовоспроизведением, саморегуляцией, информативностью и т.д.), в ней осуществляются процессы обмена веществ и превращение энергии. Основным составляющим клетки выступает белки, нуклеиновые кислоты, аминокислоты, липиды, углеводы и т.д.

ХХ в. Л.Пастер произвел настоящую революцию в структурном строении живого, обнаружив дисимметрию выразившуюся:

1. в оптической активности веществ биологического происхождения;

2. в факторах, вызывающих дисимметрию молекул. Структурой, обеспечивающей целостность биологического объекта, является структура на уровне пространственной организации вещества живых систем, т.е. асимметрия молекул, столь характерная для всех проявлений жизни.

Управление процессами обмена веществ осуществляется посредством генов. Ген – это своего рода кибернетическое устройство, содержащее информационные коды, управляющие деятельностью клетки по метаболизму, гомеостазу и самовоспроизведению. Кроме того, гены – носители наследственности, обеспечивающие формирование в организме определенного качественного признака. Совокупность всех генов организма составляет его генотип.

Нуклеиновые кислоты выступают хранителями наследственной информации и, кроме того, регулируют образование белков-ферментов, отвечающих за процессы обмена веществ (ДНК является хранителем наследственной информации, РНК помогает передаче генетической информации в процессе биосинтеза).

Гены расположены в хромосомах – структурных элементах ядра клетки. Хромосомы содержат молекулы ДНК, в которых и аккумулируется наследственная информация. В биологических науках это направление исследований – прерогатива одной из самых молодых и самых перспективных наук – генетики.

Генетика. Датой рождения генетики как науки считается 1900г., но первые закономерности были установлены еще в 1860-х годах Грегором Менделем, священником из Брно (Чехия). В 1900 году законы Менделя были переоткрыты независимо сразу тремя учеными- Г. де Фризом в Голландии, К.Корренсом в Германии и Э.Чермаком в Австрии.

Дискретные наследственные задатки были открыты Менделем в 1865 году, а в 1909 датский ученый Вильгельм Иогансен назвал их генами (от греч. слова «происхождение»). К настоящему времени установлено, что ген - единица наследственного материала, ответственная за формирование какого-либо элементарного признака, т.е. единица наследственной информации - представляет собой участок молекулы ДНК (или РНК у некоторых вирусов) хромосомы.