Пластичность и адаптивность

Адаптации особей, популяций, видов в процессе акклиматизации

Экологическая пластичность живых орга­низмов и их приспособляемость к изменениям условий жизни являются основой акклиматизационного процесса видов.

Пластичность - это свойство живой материи, способствующее благоприятному перенесению изменений внешней среды. Экологическая пластичность в той или иной степени присуща любой живой материи и исчезает только при отмирании.

Особи каждого вида обладают способностью переносить в некоторых пределах изменения среды обитания, приспосабливаться (адаптироваться) к ним. Степень при­способляемости (адаптивности) особей обусловлена пластичностью и ограничена в основном наследственными свойствами вида, а реакция особей ограничена их физио­логической пластичностью, а также качеством и дозой реагента.

Следовательно, адаптивность особей зависит в первую очередь от их происхо­ждения и наследственности; физиологической пластичности; стадии их развития; ха­рактера реагента.

Прямое действие факторов среды вызывает непосредственный ответ - реакцию организма. Реакция зависит от физиологической пластичности особи, от дозы реаген­та, от внезапности и длительности его действия. Например, слишком резкие измене­ния в среде могут вызвать отрицательную реакцию организма и даже гибель.

В то же время медленное и постепенное изменение дозы реагента позволяет организму при­выкнуть к его изменению и выживать некоторое время в критических условиях. В связи с этим возник метод физиологического приучения особей к изменению в среде обитания - метод акклимации, или метод физиологической адаптации. При переносе партии рекрутов, как правило, особи проходят этап акклимации, так как они часто встречаются с измененными условиями среды в заселяемом водоеме.

От возможности своевременного проявления адаптивности зависит выживание интродуцентов и первый этап, или фаза акклиматизации. Так, например, рекруты могут попасть в воду с более низкой температурой в транспортной таре или в водоеме. Резкая смена температуры может погубить всю партию, а при постепенном ее изменении действие температурной разницы смягчается и особи выживают безболезненно. То же самое относится к действию солевых, газовых и других реагентов.

Что же следует понимать под акклимацией?

Под акклимацией физиологи понимают процесс физиологического приучения особей к какому-либо одному изменяющемуся фактору среды при прочих благопри­ятных условиях, что обычно создается в лабораторном эксперименте.

Экологи придают несколько иной смысл этому понятию:

Акклимация - это временное привыкание организма к изменению факторов естественной среды, когда проявляется максимальная пластичность организма, позволяющая некоторое время переносить сублетальные (экстремальные) условия. Акклимация помогает организму проявить адаптационные возможности полностью, но не всегда переходит в адаптацию, направленную на поддержание популяции.

Таким образом, существует различие между понятиями физиологической при­способляемости - акклимацией организмов и их наследственными адаптациями.

В настоящее время вылавливают уже более 4 тыс. т. Общие запасы камчатского краба в Баренце­вом море составляют 6 млн. шт., а промысловые - 1,5 млн. шт. (1 кг краба стоит 20$ США, а средняя масса краба - около 4 кг).

Краб камчатский — один из наиболее крупных видов крабов Дальнего Востока. Половой зрелости самцы достигают на 8–10 году. На 9– 10 году жизни панцирь достигает ширины 11–13 см, а к 16–17 годам 19– 20 см.

Камчатский краб может жить до 20 лет, причем к этому времени ширина панциря достигает 20–25 cм. На обработку, по существующим правилам, направляется при ширине панциря не менее 15 см. Средний размер панциря самцов 15–16 см, при размахе ног 1 м. Средний вес самцов 1,5–2,5 кг. Окраска панциря камчатского краба — коричневая с фиолетовыми пятнами по бокам, снизу — желто-белая. Брюшко у самцов имеет форму симметричного треугольника. У самок оно более широкое, полукруглой формы. Под брюшком самки почти в течение всего года идет развитие икры.

Ареал обитания камчатского краба велик. Он встречается в Японском, Охотском и Беринговом морях. Однако наибольшие скопления камчатский краб образует у западного побережья Камчатки, где и сосредоточен основной крабовый промысел.

Зимует камчатский краб на глубинах 200–270 м. Весной в начале апреля начинается миграция краба на мелководье. Температурный режим придонных вод в период весеннего хода 0 + 2°С. Краб движется к берегу косяками, причем самки и самцы держатся отдельно. В конце апреля — мая самки крабов, достигнув глубин 25–30 м, начинают выметку личинок, нерест протекает при температуре воды у дна +2 +4°С и заканчивается в конце мая — начале июня. Самцы, державшиеся до этого отдельно от самок, смешиваются с ними. Сразу же после спаривания производят смену панциря, при этом они отходят с промысловых полей в места с каменистыми грунтами, где легче укрыться от врагов. Основными рабочими глубинами являются изобаты 30–85 метров.

Во второй половине сентября — октябре, с похолоданием вод на мелководье, камчатский краб начинает отходить на большие глубины к местам зимовки. Перемещается краб со скоростью 1,5–2 мили в сутки.

Промысел камчатского краба разрешен в Охотском море, в меньших объемах его добывают у острова Сахалин, Южных Курил, Восточной Камчатки и в Приморье. В прибрежной зоне Приморья промысловые скопления камчатского краба отмечаются на свалах глубин 250–350 м. В заливе Петра Великого промысел камчатского краба запрещен.

Первые попытки проработать вопрос о вселении камчатского краба в Баренцево море были предприняты в 1932 году, однако после анализа ситуации работы были заморожены из-за отсутствия надёжного способа доставки особей краба с Дальнего Востока.

После войны, в 1951 году, были возобновлены работы по акклиматизации краба в Баренцевом море, однако они снова были прекращены из-за невозможности доставки живьём краба: отловленные животные жили в транспортных резервуарах с водой не более двух суток.

Первая удачная перевозка взрослых особей произошла в 1960 году. Несмотря на длительную, в несколько месяцев, акклиматизацию, погибло порядка 90 % икры, вынашиваемой самками. После этого было принято решение завозить только взрослых особей.

Основной завоз краба проходил в 1961—1969 годах, причём большую часть из них доставили авиатранспортом. В 1977—1978 годах по железной дороге было доставлено ещё 1200 крабов. Данная операция не являлась необходимой, так как первого камчатского краба выловили в 1974 году. В 1977 году были пойманы первые крабы у берегов Норвегии.

В настоящее время численность краба в Баренцевом море быстро растет, к 2006 г она достигала не менее 100 млн особей. Камчатский краб быстро распространяется к юго-западу вдоль побережья Норвегии и к северу, где уже достиг Шпицбергена. Будучи всеядным хищником, камчатский краб уничтожает местные виды ракообразных, иглокожих (морских ежей) и моллюсков, что вызывает тревогу природоохранных организаций. Коммерческий промысел краба начат Норвегией в 2002 г, Россией — в 2004 г. Квоты на добычу краба Россия и Норвегия определяют самостоятельно, хотя их обсуждает российско-норвежская комиссия по рыболовству. Российская квота на 2008 г составила около 11,5 тысяч тонн.

Понто-каспийская группа полихет, представленная видами Hypania invalida, Hypaniola kowalewskii, по мнению Зенкевича (1963), может считаться реликтами морской фауны Тетиса. При уменьшении солености бассейнов - остатков Тетиса (Сарматское море, Понтическое море) - постепенно формировалась, их фауна, которая имела солоноватоводный характер.

Кавказские горы в плиоцене разделили Понтическое –море на два бассейна: восточный - Каспийское море и западный - Черное море.

Западный бассейн, первоначально населенный фауной сходной с каспийской (Древнеэвксинское море), соединился со Средиземным морем и осолонился, в него проникла средиземноморская фауна, каспийская же отошла в прибрежные части с пониженной соленостью (Узунларское море). В следующий период, когда бассейн снова потерял связь со Средиземным морем и стал почти пресным, средиземноморская фауна в нем исчезла (Новоэвксинское море) и отсутствовала до тех пор, пока около 10 тысяч лет назад бассейн, снова осолонившись, не превратился в современное Черное море.

Аналогичную историю имеет и восточный (Каспийский) бассейн. Многократное исчезновение и восстановление его связи с западным бассейном оказало исключительное влияние на формирование состава фауны обоих водоемов. В ходе медленного, но непрерывного понижения солености фауна сильно изменялась, в результате уцелели эвригалинные представители фауны. Вместе с тем, в различные периоды истории в эти бассейны проникали представители пресных вод и фауна обоих бассейновприобрела солоноватоводный характер.

В самом полном виде солоноватоводная фауна сохранилась в Каспийском бассейне, в западном же – она вымерла в один из периодов ее истории. А затем при образовании новой связи между бассейнами часть фауны восточного бассейна мигрировала на запад и вновь заселила западный (Черноморский) бассейн. Она и теперь существует в Черном море и называется Каспийской. Она известна еще как автохтонная, т.e. имеющая местное происхождение или реликтовая. Около 80% реликтовой фауны имеет морское происхождение.

Считается, что она появилась и процессе эволюции фауны Тетиса. В Каспийском море, соленость которого составляет примерно 12,5 %оо, автохтонная фауна распределена сравнительно равномерно (Зенкевич,1963).

Особенно хорошие условия для существования нашли каспийские виды животных в устьях черноморских рек.

В дельте Дуная обнаружено 96 каспийских видов, причем хипания и дрейссена достигли даже верхнего течения реки (Черное море, 1983). Каспийский комплекс - важная составная часть населения рек Дунай, Днестр, Днепр, Дон, а в последнее время и Волги.

Формы каспийского происхождения для вселения брались главным образом в дельте Дона и Днепра. Для заселения водохранилищ Волги посадочный материал брался из дельты Дона (Иоффе, 1974). Каспийские виды в дельте Дона проявляют себя как более реофильные и оксифильные организмы, заселяющие преимущественно песчаные и илисто-песчаные грунты.

Для вселения в водохранилища были использованы 52 вида беспозвоночных. В зоогеографическом отношении подавляющее большинство вселяемых беспозвоночных (более 70%) относятся к автохтонной фауне каспийского типа (Иоффе,1974).

В водохранилища волжского бассейна вселялись:

- в Рыбинское - мизиды (4 вида), дальневосточная креветка;

- в Горьковское - гаммариды и мизиды;

- в Куйбышевское - мизиды, монодакна;

- в Кутулукское - мизиды;

- в Волгоградское - полихеты (2 вида), мизиды.

Для вселения в Волгоградское водохранилище использовались 2 вида полихет: Hypania invalida Grube и Hipaniola kowalewskii (Grimm).

Вселение гидробионтов в Куйбышевское водохранилище было начато в 1957 году (Лукин, Иоффе, Егерева, 1968) и продолжалось до 1968 года. Вселялись 4 вида мизид и моллюск монодакна. Полихеты по этим данным (Лукин, Иоффе, Егерева, 1968; Иоффе, 1968, 1974; Егерева, 1975) в Куйбышевское водохранилище не вселялись.

Первые результаты акклиматизации мизид и монодакны в Куйбышевском водохранилище приводятся в работах И.В.Егеревой (1975) и других авторов (Лукин, Иоффе, Егерева, 1968).

Акклиматизация мизид проводилась Центральной акклиматизационной станцией ГосНИОРХ и Главрыбводом. Мизид завозили из дельты Дона (1957 -1963, 1965 и 1967 годы) и Цимлянского водохранилища (1964, 1965 -1966 годы). В период с 1957 по1963 годы это происходило осенью, а в последующем - весной. За 1957-1967 годы в Куйбышевское водохранилище было выпущено 22102 тысяч экземпляров мизид (Курбангалиева,1974). В основном это были Paramysis intermedia и P.lacustris. Мизиды P.ullskyi и P.baeri.

Черноморская кефаль вырастает небольшого размера - до 1кг, кефаль пиленгас - встречаются особи до 15 кг, внешне эти виды похожи. Кефаль - рыба пелагическая. Пиленгас был завезен в Черное море во второй половине прошлого столетия с Дальнего Востока. На новом месте обитания этот вид быстро прижился и акклиматизировался. Длина тела пелингаса может достигать 1 м, а вес 10 кг. Интересно, что на заднем крае каждой чешуйки имеется темное пятнышко, вместе они создают оригинальную окраску, крапчатую продольную полосатость рыбы. Двенадцать буроватых полос расположены продольно по бокам тела. Чешуя покрывает всю голову и ближе ко рту уменьшается. Лоб широкий. На грудных плавниках имеется по темному пятну.

Все виды кефалей - стайные рыбы, заходящие в пресную воду лиманов и лагун. Очень чувствительны к понижению температуры воды. Зимуют в открытом море, нагуливают жир весной, начиная с мая, летом и в начале осени обитают на подводных пляжах в прибрежной зоне и мелководных лагунах. Питаются обрастаниями, детритом, червями, рачками, мелкими моллюсками, мотылем. Нерест проходит в открытом море. Кефаль имеет серебристую или серовато - серебристую окраску тела с более темной спиной.

8.2. Основы приспособляемости организмов и их значение для работ по акклиматизации гидробионтов

С.Н. Скадовский (1955) основой приспособляемости организмов считал обмен ве­ществ и различал два вида приспособляемости:

пассивная приспособляемость - когда изменение среды приводит к изменению уровня обмена; при этом задерживается рост и развитие организма, но он продолжает жить в течение определенного времени, после чего наступает необратимая фаза и смерть. Это и есть физиологическая адаптация - акклимация;

активная приспособляемость - когда при изменении обмена веществ орга­низм сохраняет жизнеспособность и способность к воспроизводству. Это и есть тип эколого-физиологических и биологических адаптации особей, которые лежат в основе акклиматизации.

Иными словами, при акклиматизации, у особей всегда сохраняется некоторый запас "физиологической прочности" (на базе пластичности), а при акклимации он исчерпывается.‰

Адаптивность и адаптация

Адаптивность, или приспособляемость, - это свойство целых систем (организма, популяции, вида, биоценоза) осваивать измененные условия среды, сохраняя при этом видовую специфику. Степень адаптивности ограничивается наследственной консервативностью вида.

Адаптация - это положительный для вида результат проявленных особью адаптивных свойств при ее взаимодействии с измененной средой.

Адаптации - это изменения, возникающие в результате взаимодействия особей (популяций) с измененной средой, но способствующие сохранению целостности вида. Адаптации заметнее всего проявляются в уровне протекания физиологических процес­сов, в морфологических количественных характеристиках (длина, масса, соотношение частей тела особей и т.д.) и являются основой для внутривидовой изменчивости.

На разных стадиях развития особей их экологиче­ская пластичность меняется. У карповых, окуневых и других генеративно пресновод­ных рыб наиболее важные процессы, поддерживающие численность популяций, про­текают только в пресной воде и в относительно узком температурном диапазоне. Их ранние личинки хорошо переносят соленость от 0 до 3‰, температуру 12-18°С, сла­бую щелочность и требуют высокой концентрации кормовых организмов (не менее 250-300 экз/л науплий копепод и т.д.). В силу этого личинки рыб наименее жизне­стойки.

Хорошо сформированная молодь переносит более высокую соленость (до 10-11‰), температуру до 25°С, пищевой спектр расширяется, она становится менее требовательной и к другим условиям среды, легче избегает хищников, более стойка к болезням и т.д. Поэтому она жизнеспособнее, чем личинки. Взрослые особи большинства рыб еще выносливее. Большая пластичность взрослых особей к изменению факторов внешней среды лежит в основе образования проходных и полупроходных биологических групп генеративно пресноводных рыб и позволяет морским рыбам осваивать пастбища солоноватоводных бассейнов.

Это свойство рыб, а также беспозвоночных животных, является основой для поэтапной акклиматизации.

Приспособления и изменчивость популяций в процессе акклиматизации

Адаптации особей обеспечивают только начальный этап акклиматизации (1-ю фазу). Последующие этапы (фазы) зависят от формирования популяций, их адаптации к новой среде, изменчивости и стойкости изменений, приобретенных в новых услови­ях. Чем короче биологический цикл вида, тем выше темп приспособления (или выми­рания) переселенцев в новых условиях, темп изменчивости и формирования популя­ции, а следовательно, и темп их акклиматизации и натурализации.

Например, мизиды, которые созревают на 45 сут, переселенные весной, к осени того же года образуют полноценную популяцию, состоящую из нескольких пометов интродуцированных особей и нескольких (до шести) поколений местного рождения. Влияние элиминации (гибели организмов вследствие различных абиотических и биотических факторов внешней среды) и отбор могут произойти в течение одного-двух лет.

И наоборот, формирование популяции длинноцикловых видов протекает мед­ленно, их адаптации даже в онтогенезе формируются очень медленно, а изменчивость популяционного характера проявляется через ряд поколений. У белуги, например, не ранее чем через 20-40 лет. В связи с этим процесс акклиматизации можно считать за­вершенным только при регулярном размножении особей новой популяции, особенно если она благополучно перенесла крайние отклонения в среде обитания.

При увеличении численности особей от повторных нерестов или последующих поколений начинает сказываться и постепенно усиливается действие биотического окружения: появляются враги, конкуренты, заболевания и в первую очередь уничтожаются ослабленные или неприспособленные особи. В результате из поколения в поколение отбираются жизнеспособные особи и, следовательно, при формировании новой популяции вступает в действие естественный отбор, который и является ведущей силой, направляющей процессы адаптации и изменчивости у акклиматизанта.

Под давлением среды и отбора изменения, возникающие у переселенных особей и их потомства, постепенно усиливаются и становятся нормой физиологических процессов, а также нормой морфологического статуса особей. Возникают и закрепляются в ряде поколений морфофизиологические отклонения, способствующие приспособлению и выживанию новой популяции.

Адаптации и изменчивость новой популяции могут привести к повышению интенсивности физиологических процессов, что способствует ускорению темпов роста и созревания, увеличению упитанности особей. Популяция процветает не только в зоологическом, но и в промысловом отношении. Примером подобного явления могут служить сиги в уральских озерах, оз.Севан и др. Улучшение промысловых качеств происходит в результате действия благоприятных температуры, солености, снижения зараженности, появления новых кормовых объектов или их обилия.

В других случаях морфофизиологических изменений у переселенцев не наблю­дается, и популяция формируется по типу исходной. Это свидетельствует об отсутст­вии или незначительном отличии физико-химических и биотических условий в засе­ляемом и материнском водоемах.

В третьих случаях наблюдается снижение интенсивности физиологических процессов или их перенапряжение, в результате чего уменьшаются темпы развития и роста, снижается или чрезмерно увеличивается плодовитость, что приводит к измель­чению особей, ухудшению их упитанности или уменьшению численности и другим неблагоприятным последствиям. Такие популяции нельзя считать процветающими, и они часто теряют промысловое значение. Подобные изменения возникают при пере­селении рыб и беспозвоночных в сублетальные условия водной среды (температура, соленость, газовый режим и др.), а также водоемы, перегруженные конкурентами и не обеспечивающие нормальное питание растущей популяции.

Для периода формирования популяции переселенных рыб и других организмов характерно появление новых черт в их биологии. Под влиянием биотических отношений часто изменяется характер питания у переселенцев. Особенно легко переходят на питание другими кормами взрослые особи. Например, сиги-планктофаги при переселении в о.Севан перешли на донное питание – на потребление гаммарид, что привело к увеличению скорости роста и упитанности рыб. Изменяется характер миграций – проходные рыбы становятся полупроходными (рыбец) или туводными (лещ), сдвигается время нереста (лососи, лещ, кефаль) и места нереста (кефаль Каспия).

Дата добавления: 2014-01-06