Лекция. Тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясы.Г.Мендель және Т.Морган заңдылықтары.Жыныс гені

Тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясы.Г.Мендель және Т.Морган заңдылықтары.Жыныс гені.

XIX ғасырдың соңында жасуша құрлысының зерттелуіне байланысты ядро мен оның құрамындағы хромосомалардың тұқым қуалаушылыққа қатысы бар екені анықталады. 1883 жылы бельгиялық зоолог Э.Бенеден мейоз процесіндегі редукциялық бөліну аталық және аналық хромосомалардың ажырауына байланысты деп жорамалдады.

Мендель заңдары ашылғаннан кейін 1902-1903 жылдары В.Сэттон редукциялық бөліну және ұрықтану кезіндегі хромосомалардың орналасу тәртібі мен будан ұрпақтардағы белгілердің тәуелсіз ажырауының арасында байланыс бар екенін анықтады. Өзінің “Xромосомалар және тұқым қуалаушылық” деген еңбегінде хромосомаларды цитологиялық тұрғыдан алғанда Менднль анықтаған тұқым қуалау факторларының таралуына сәйкес келетіндігін көрсетті. 1905 жылы Э.Вильсон жынысыт анықтаудың хромосомалық негізін сипаттды.

Т.Морган заңдары. Америкалық генетик Т.Морган тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясның негізін қалады. Мендельдің үшінші заңы-“Белгілердің тәуелсіз ажырауы” гендердің әр түрлі жұп хромосомаларда орналасуына байланысты болады. Алайда кез келген оргнизмдерге тән гендер хромосома санынан әлде қайда артық болады. Мұндай жағдайда:”Ол гендердің тұқым қуалауы немесе белгілердің ұрпақтан-ұрпаққа берілуі қалай жүреді?” деген сұрақ туады. Бұл сұрақтың жауабын Т.Морган 1910-1915 жылдары өзінің шәкірттері мен бірге жеміс шыбыны-дрозофилаға жүргізген тәжірибелерінің нәтижесінде берді. Дрозофила шыбыны-генетикалық зерттеулер жүргізуге өте қолайлы обьект. Себебі оның хромосомаларының диплойдті жиынтығы-8,ал гаплойдті жиынтығы-4. Зерт-ханалық жағдайда +25° жылылықта даралардың әр жұбынана пробиркада өсіріп,14-15 күн сайын 100-ге жуық ұрпақ алуға болады. Морган бір хромосомада орналасқан гендердің бір-бірінен ажырап кетпей,көбіне бірге тұқым қуалайтынын анықтады. Оған мынадай тәжірибеден көз жеткізуге болады. Жетілгген қанатты сұр шыбын BBVV мен жетілмеген қанатты қара шыбынды bbvv алып будандастырды. Сонда бірініші F1 ұрпақтағы будандық даралардың барлығы біркелкілік заңына сәйкес генотипі BbVv дигетерозиготалы,фенотипі бойынша жетілген қанатты сұр денелі шыбындар болып шықты. Морган осы бірінші ұрпақтағы дигетерозиготалы аналық шыбынды қайтадан жетілмеген қанатты қара денелі аталық шыбынмен кері будандастырғанда,екінші ұрпақта төрт түрлі фенотиптері бар даралар алған. Олардың 41,5% жетілмеген қанатты қара денелі шыбындар,ал 8,5% жетілмеген қанатты сұр денелі шыбындар және 8,5% жетілген қанатты қара денелі шыбындар болған.

Демек,дрозофиланың 17%-ы ата-аналарына мүлде ұқсамай жаңа белгілерге ие болған. Ендеше ата-аналарына ұқсас жетілген қанатты сұр шыбын мен жетілмеген қанатты қара шыбынның бірдей қатынаста болуы, яғни 83%-ы осы аталған белгілерді анықтайтын гендердің бірлесіп,тіркес тұқым қуалайтынын көрсетеді. Бұл құбылысты Морган гендердің тіркесуі немесе тіркесіп тұқым қуалау заңы деп атады. Бір хромосоманың бойында орналасқан және тіркесіп тұқым қуалайтын гендер тобы тіркесу топтарын құрайды. Тіркесу топтарының хромосомалардың гаплойдті жиынтығына сәйкес келеді. Мысалы,дрозофила шыбынында-4 тіркесу тобы,бұршақта-7, жүгеріде-10, ал алмада23 тіркесу тобы болады.

Мендель тәжірибелерінде көрсетілгендей,алелльді емес гендер бір-бірінен толық тәуелсіз болу үшін,олар әр түрлі хромосомаларды орналасуы керек. Сонда ғана олар мейоз кезінде тәуелсіз ажырай алады. Бірақ кез келген эукариотты организмде гендердің саны хромосомалардың санынан артық болады. Мысалы,XX ғасырдың бас кезінде Морган және оның шәкірттері дрозофила шыбынан жүздеген ген ашты. Қазіргі кезде оның төрт жұп хромосомасында 7000-дай ген бар екені белгілі. Адамның 46 хромосомасында 50 мыңдай ген болады деген болжам бар.

Кроссинговер. Ұқсас жұп хромосомаларды бойлай бірнеше аллельді гендердің орналасатындығын анықтаған. Кейде осы жұп хромосомалар айқасып,нәтижесінде X тәрізді фигуралар (пішіндер)-хиазмалар пайда болады. 1911 жылы Морган ашқан бұл құбылысты хромосомалардың айқасуы немесе кроссинговер деп атады. Хромосомалардың айқасуы мен оларда болатын гендердің жаңа үйлесімдері көрсетілген. Бір хромосомаларда орналасқан екі ген (қызыл хромосомалардағы ақ дақтар) айқасу нәтижесінде әр түрлі ұқсас хромосомалар ауысады.

Кроссинговердің нәтижесінде гендердің алмасуы жүреді,соған байланысты сапа жағынан мүлде жаңа хромосомалар түзіледі. Демек,ұрықтану кезінде хромосомаларда гендердің жаңа үйлесімдері пайда болады. Мысалы, Морган дрозофила шыбынына тәжірибе жасағанда,17%- ата-аналарына ұқсамайтын, жаңа белгіоері бар шыбындар болып шыққан. Ол белгілер:шыбындардың 8,5%-ы жетілген қанатты, қара дененің болуы, 8,5%-ы жетілмеген қанат пен сұр дененің пайда болуы. Ол жасушаның мейозды бөлінуі кезінде хромосомалардың бір-бірімен айқасып, сәйкес үлескірлерімен алмасуының нәтижесі болып есептеледі.

Бір хромосоманы бойлай орналасқан алеллбді емес гендердің алмасу жиілігі сол гендердің арақашықтығын көрсетеді. Гендер неғұрылым бір-біріне жақын орналасса,соғұрлым олардың тіркесу мүмкіндігі артып,алмасуға ұшырауы сирек байқалады. Керісінше,бір-бірінен алшақ орналасқан гендердің тіркесіп тұқым қуалауы төмендеп,алмасуға жиірек ұшырайтындығын байқалған. Хромосомалар-дың айқасуына байланысты гендер үнемі алмасып отырады.

Мұны Морган өз шәкірттерімен бірге дәлелдеп,хромосомалардың генетикалық картасын жасады. Ол картада гендердің орналасу ретін көрсетті.

Кроссинговерге ұшыраған хромосомалары бар гематалар кроссоверлі,ал ұшырамаған хромосомаларды кроссоверленбеген деп атайды. Хромосомалардың айқасу мөлшерін,кроссоверлі даралардың пайызын ұрпақтың жалпы санына шағып есептейді. Айқасудың өлшем бірлігі ретінде оның бір пайызға тең мөлшері алынады. Оны Т.Морганның құрметіне морганида,кейде сантиморган деп атайды. Мысалы, жүгерінің екі сорттармағын будандастырғанда барлығы 1000 дән алынса, оның 36-сы кроссоверлі болған. Сонда айқасудың немесе кроссинговердің мөлшері:

x=

Морган өз шәкірттерімен бірге дрозофила шыбынына тәжірибе жасаудың нәтиже-сінде “тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясын” ашты. Бұл теорияның негізгі қағидалары мынадай:

1) Гендер хромосомада бір сызықтың бойымен тізбектеле орналасқан. Әр геннің хромосомада нақтылы орны (локус) болады.

2) Бір хромосомада орналасқан гендер тіркесу топтарын құрайды. Тіркесу топтарының саны сол организмге тән хромосомалардың гаплойдті санына сәйкес келеді.

3) Ұқсас хромосомалардың арасында алелльді гендердің алмасуы жүреді.

4) Хромосомадағы гендердің арақашықтығы айқасу жиілігіне тура пропоционал.

Дата добавления: 2014-01-06