Тема 8: Естественный отбор

1. Концепция естественного отбора

Первые представления о естественном отборе как движущей силе эволюции сложились в начале XIX века.

Большинство эволюционных теорий принимает следующее определение:

Естественный отбор – это совокупность биологических процессов, обеспечивающих дифференциальное выживание и дифференциальное воспроизведение генотипов.

2. Концепция генетического нейтрализма и «недарвиновские» теории эволюции

Наличие естественного отбора не отрицается ни одной современной эволюционной теорией. Однако концепция генетического нейтрализма подчеркивает ведущую эволюционную роль случайного дрейфа генов (Мотоо Кимура, 1985). Концепция нейтрализма исходит из того, что лишь некоторые признаки имеют селективное значение: около 90 % видовых признаков не имеют адаптивной ценности.

Современный нейтрализм базируется, как правило, на изучении биохимических признаков. Белковая молекула состоит из двух подсистем: очень небольшой активной (активный и аллостерический центр) и огромной пассивной (основная часть молекулы). Если мутация затрагивает активную часть белка (вероятность этого очень мала), то его свойства и функции существенно изменяются. Но если мутация затрагивает лишь пассивную часть белка, то его свойства и функции изменяются очень незначительно. При этом обычно не обнаруживается никаких преимуществ одной формы белка над другими формами. Из-за вырожденности генетического кода около 30 % мутаций не приводят вообще к изменению аминокислотного состава белков.

К методологическим ошибкам нейтрализма относятся следующие:

1. Единицей отбора являются не фенотипы особей, а их признаки (обычно биохимические). То есть организм расценивается как совокупность признаков.

2. Селективная ценность признака определяется безотносительно к условиям эволюции.

3. Не разграничиваются понятия генотипа и фенотипа. Например, понятие «гена» и «фермента» часто подменяют друг друга.

4. Игнорируются данные по творческой роли естественного отбора.

5. Преувеличивается значение преадаптаций.

Тем не менее, концепция нейтрализма находит широкую поддержку, особенно, среди специалистов по молекулярной и теоретической биологии.

Все «недарвиновские» теории эволюции отличаются внешней логичностью, обилием фактов и примеров. Однако они часто включают исходно неверные предпосылки. Например, А.А.Любищев считал, что симбиоз горчака и беззубки не мог возникнуть путем отбора, поскольку одновременное появление двух коадаптаций у разных видов практически невероятно. Логическая ошибка заключается в введении условия «одновременное появление». В действительности, появление коадаптаций может быть разделено значительными временными промежутками.

Неверной предпосылкой является также допущение о том, что «целесообразность есть основное свойство живого» (Л. С. Берг).

3. Основные формы естественного отбора

1. Движущий отбор – является исходной формой отбора.

Проявляется в виде устойчивого и, в известной мере, направленного изменения частоты аллеля (генотипа, фенотипа) в популяции. Конечным результатом движущей формы отбора является полное замещение аллеля (генотипа, фенотипа) другим аллелем (генотипом, фенотипом). Таким образом, движущий отбор приводит к изменению генетической и фенотипической структуры популяции.

В ходе движущего отбора повышается средняя приспособленность популяции (но не обязательно всех ее членов!).

Механизм движущего отбора заключается в накоплении и усилении отклонений от первоначального (нормального) варианта признака. Эти отклонения появляются в ходе действия элементарных эволюционных факторов. В дальнейшем первоначальный вариант признака может стать отклонением от нормы.

Движущий отбор приводит к появлению в популяции транзитивного, или переходного полиморфизма. Полиморфизм – это одновременное сосуществование в популяции двух и более аллелей одного гена, двух и более генотипов или фенотипов. Выявить этот тип полиморфизма трудно, поскольку он существует в популяции в течение немногих (нескольких десятков) поколений.

2. Стабилизирующий отбор (центростремительной отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу одного гено/фенотипа или группы генотипов со сходным фенотипом. Стабилизирующий отбор направлен на сохранение генетической и фенотипической структуры популяции.

Стабилизирующий отбор проявляется в виде сохранения частот аллелей (генотипов, фенотипов) в популяции. Результатом стабилизирующего отбора является сохранение такого состояния популяции, при котором ее средняя приспособленность максимальна.

Различают две формы стабилизирующего отбора: очищающий отбор и отбор на разнообразие.

При очищающем отборе сохраняется первоначальный (нормальный) вариант признака. Отклонения от нормального варианта признака снижают приспособленность особей и удаляются (элиминируются) из популяции. В этом случае частота одного из аллелей стремится к 1, а частоты других аллелей данного гена – к нулю.

При отборе на разнообразие отбор часто действует в пользу гетерозигот (превосходство гетерозигот над гомозиготами называется сверхдоминированием). Тогда в популяции длительное время сохраняется два и более аллеля одного гена в постоянном соотношении. Стабилизирующий отбор на разнообразие приводит к появлению и сохранению в популяции сбалансированного (устойчивого) полиморфизма. Этот тип полиморфизма сохраняется в популяциях неопределенно долгое время.

Теорию стабилизирующего отбора разработал Иван Иванович Шмальгаузен.

К стабилизирующему отбору часто относят и канализирующий отбор – отбор на устойчивость развития, на автономизацию онтогенеза (этот вопрос подробнее будет рассмотрен на соответствующей лекции).

3. Дизруптивный отбор (центробежный отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу двух и более равноприспособленных гено/фенотипов или групп генотипов со сходными фенотипами.

Дизруптивный отбор приводит к появлению в популяции несбалансированного (неустойчивого) полиморфизма. Для длительного сохранения в популяции этого типа полиморфизма необходимо выполнение ряда условий:

а) все формы должны быть действительно равноприспособлены;

б) обе формы должны не скрещиваться между собой;

в) среда обитания должна быть неоднородной в пространстве и/или во времени.

Выполнение даже одного из условий встречается довольно редко, поэтому несбалансированный полиморфизм в пределах популяции – редкое явление. Наиболее часто встречается сезонный полиморфизм у насекомых (бабочки, божьи коровки), экологически обусловленный полиморфизм в больших популяциях растений, полиморфизм при нулевой приспособленности гетерозигот (тропические бабочки).

Теорию дизруптивного отбора разработал Дж. Симпсон.

4. Высшие формы естественного отбора

1. Половой отбор – форма естественного отбора, основанная на соперничестве особей одного пола за спаривание с особями противоположного пола. При этом приспособленность генотипа (фенотипа) оценивается не по его выживаемости, а по его участию в размножении.

Концепция полового отбора, объясняет происхождение многих признаков, которые, на первый взгляд, являются бесполезными или даже вредными и для особи, и для вида. К таким признакам относятся: сильная разветвлённость рогов у оленей, ослабляющая их значение как органов защиты или нападения, длинный тяжёлый хвост у самцов некоторых птиц во время брачного периода.

Половой отбор является прогрессивной формой отбора, поскольку «борьба» между самцами не ставит вопрос о выживаемости, о борьбе за условия, необходимые для жизни (пища, жизненное пространство и т. д.). Следовательно, половой отбор не требует гибели «побежденных»: «побеждённые», как правило, выживают и могут быть даже более долговечными, чем победители, а в последующий сезон спаривания могут оказаться «победителями».

Половой отбор сыграл значительную роль в эволюции человека. Основы концепции полового отбора разработаны Ч.Дарвином (Происхождение человека и половой отбор, 1871).

2. Частотно-зависимый отбор – форма отбора, обусловленная зависимостью приспособленности гено/фенотипа от его частоты в популяции.

3. Отбор родственников (kin-selection) – отбор в колониях, семьях и сверхмалых популяциях. Приводит к накоплению альтруистических признаков (альтруизм – самопожертвование).

Если в семье появляется "аллель альтруизма" (в действительности, альтруизм обусловлен сложными генетическими комплексами), то он будет в наличии у половины родственников. Носитель этого аллеля, проявляя заботу о внуках или племянниках, способствует их выживанию и накоплению "аллеля альтруизма" в последующих поколениях.

В высшей форме альтруизм проявляется у общественных перепончатокрылых (пчелы, муравьи), поскольку у этих насекомых сестры более близкие родственники, чем мать и дочери. Этот эффект обусловлен гаплоидностью самцов – все сестры несут половину совершенно одинаковых аллелей.

Отбор родственников сыграл значительную роль в эволюции человека, наряду с половым отбором.

4. К–отбор и r–отбор.

К–отбор – отбор на эффективность – характеризуется следующими результатами: уменьшение числа потомков, медленное развитие, позднее размножение, длительный репродуктивный период.

К–отбор протекает в насыщенных сообществах. Этому типу отбора способствует высокая выживаемость–приспособленность, "излишек" особей, острая конкуренция.

r–отбор – отбор на плодовитость – характеризуется следующими результатами: увеличение числа потомков, быстрое развитие, раннее размножение, однократное размножение.

r–отбор протекает в экологическом вакууме. Этому типу отбора способствует низкая выживаемость, "недостаток" особей по отношению к емкости ниши, пассивное соревнование.

5. Дестабилизирующий отбор. Это отбор на разрушение исторически сложившихся адаптивных комплексов. Теорию дестабилизирующего отбора разработал акад. Д.К. Беляев, изучавший генетические аспекты доместикации лисиц. Не исключено, что дестабилизирующий отбор действует и в природе при смене адаптивных зон.

Нужно отметить, что в природных популяциях перечисленные формы отбора практически не встречаются в чистом виде. Обычно наблюдается сложное взаимодействие форм отбора.

5. Современные проблемы теории отбора

1. Проблема генетического груза

Снижение средней приспособленности популяции за счет особей, приспособленность которых ниже оптимальной, называется генетическим грузом. По образному выражению Холдейна, генетический груз – «это та цена, которую вынуждена платить популяция за право эволюционировать».

При стабилизирующем и дизруптивном отборе генетический груз популяции сохраняется на длительное время. При движущей форме отбора генетический груз постепенно снижается. Однако в последнем случае может возникнуть проблема субституционного груза, связанного с пониженной приспособленностью гетерозигот. В этом случае средняя приспособленность популяции может на некоторое время снижаться.

Таким образом, возникает дилемма: или популяция должна характеризоваться очень высокой плодовитостью и высокой смертностью, или естественный отбор может действовать одновременно лишь по немногим признакам (концепция лимитирующих факторов). Если допустить последнее, то большинство полиморфных признаков следует признать селективно нейтральными. Если же снижение приспособленности по полиморфным признакам ничтожно мало, то такие признаки называются псевдонейтральными.

2. Проблема первичного результата отбора.

Один из постулатов СТЭ гласит, что объектом отбора является фенотип особи, то есть совокупность признаков или хотя бы один признак. Тогда первичным результатом отбора должно стать изменение признака. Поэтому для иллюстрации действия отбора используют сравнение диаграмм распределения некоторого количественного признака до и после отбора. Например, движущий отбор часто иллюстрируют смещением среднего значения признака при сохранении его дисперсии, стабилизирующий отбор – сохранением среднего значения признака при уменьшении его дисперсии, дизруптивный отбор – сохранением среднего значения признака при переходе унимодального распределения в бимодальное.

Однако другой постулат СТЭ утверждает, что элементарным эволюционным явлением является устойчивое изменение генетической структуры популяции, например, изменение частоты аллеля. Тогда первичным результатом отбора должно стать именно изменение структуры популяции, а изменение характера распределения признака должно расцениваться как иллюстрация механизмов отбора.

3. Проблема творческой роли естественного отбора.

Отрицая естественный отбор как движущую силу эволюции, противники СТЭ настаивают на невозможности одновременного случайного объединения в одном органе множества мелких признаков. Тогда часть признаков должна появляться на основе макромутаций (например, в эволюционных преобразованиях артериальной системы позвоночных), а часть – на основе некоторых мифических «твердых законов». Естественный отбор рассматривается как фактор, тормозящий эволюцию.

Для понимания творческого роли естественного отбора необходимо рассматривать организм не как сумму признаков, не как последовательность стадий онтогенеза, а как единое целое. Точно также орган необходимо рассматривать не как набор его компонентов, а как единое целое, причем, орган нельзя отделять от его функции.

4. Проблема сопряженной изменчивости комплекса коррелирующих признаков

Адаптивные преобразования в популяциях по совокупности локусов осуществляются не только за счет динамики частот генов, но и, в большей степени, за счет изменения частот гаплотипов; фенотипически это отражается на изменчивости комплекса коррелирующих признаков. В популяциях наиболее велика роль стабилизирующего отбора по генам–модификаторам, создающим полигенные локусы (комплексы). Эволюция популяций – это, в первую очередь, изменения частот гаплотипов (типов гамет).

Дата добавления: 2014-01-06