Студопедия

КАТЕГОРИИ:


Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748)

Живая материя - форма движущейся материи. 9 страница




Данные морфологии.

Гомологичные органы - органы с общим планом строения, развивающиеся из сходных зачатков. Установление гомологии органов позволяет сделать вывод о родстве исследуемых организмов. Классический пример - гомологичное строение конечностей позвоночных животных. В курсе зоологии беспозвоночных животных известны гомологии параподий Polychaeta и конечностей членистоногих.

Рудиментарные органы и атавизмы. Кроме классических примеров атавизмов у животных, типа задний пояс конечностей у китообразных, питона; крылья киви и т.п., можно привести примеры рудиментов у человека - ушные мышцы, мелкая мускулатура волосяных фолликул.

Данные эмбриологии.

Теория зародышевого сходства (первая половина XIX века, автор Карл Бэр): чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами. Например, на ранних стадиях развития эмбрионы позвоночных не отличаются друг от друга.

Принцип рекапитуляции Эрнста Геккеля: в процессе онтогенеза как бы повторяются (рекапитулируются) многие черты строения предковых форм.

Данные молекулярной биологии. Сравнение белков позволило доказать, что ближайшие родственники человека - высшие человекообразные обезьяны. Обнаружено филогенетическое сходство хищных млекопитающих и ластоногих, близость птиц с крокодилами и черепахами. Показаны различия бесхвостых и хвостатых амфибий и т.д.

Гибридизация ДНК позволяет получать количественную оценку эволюционных изменений ее молекулы. ДНК человека, например, гомологична ДНК макаки на 66%, быка - на 28, крысы - на 17, лосося - на 8, бактерии кишечной палочки - на 2%.

 

Список литературы

 

Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М.: Мир. 1990. Т. 3.

Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М: Просвещение. 1987.

Шарова И.Х. Проблемы теории эволюции. М.: Знание. 1981.

Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высшая шк. 1981.

Общая биология

Лекция 14

 

Концепция микроэволюции

 

Концепцию генетически изменчивых популяций как самовоспроизводящихся эволюционирующих единиц ни в коей мере нельзя считать самоочевидной. Этой концепции не существовало ни в 18, ни в начале 19 веков, а в некоторых отраслях биологии она отсутствует и до сих пор. Согласно Майру, ввел ее в биологию Ч. Дарвин в 1859 году. В соответствии с господствовавшим в то время типологическим подходом, отдельные организмы представляют собой несовершенные, уклоняющиеся проявления некоего архетипа того вида, к которому они принадлежат. Чрезвычайно важным, хотя и скрытым достоинством переворота, совершенного Дарвиным в биологии, было замена типологического мышления на популяционный. Сам же термин "популяция" был введен В. Иогансеном в 1903 году.

 

14.1. Концепция популяции

 

Популяция (populus - население) - совокупность особей одного вида, в течении длительного времени населяющих определенное пространство, внутри которой осуществляется та или иная степень панмиксии и которая отделена от соседних подобных совокупностей особей той или иной степенью давления изоляции.

Эволюция каждой данной формы живых организмов происходит на протяжении многих поколений. За это время отдельные особи рождаются и умирают, но популяция как целое сохраняет известную непрерывность. В силу своего относительного постоянства именно популяция, а не особь, оказывается эволюционирующей единицей. Естественный отбор, влияя на выживание отдельных особей, определяет судьбу их генотипа, однако лишь общая генетическая реакция всей популяции определяет выживание данного вида, а также образование новых видов.

Популяция выступает как низшая самостоятельная эволюционная структура. Вид, подвид, группа близких популяций тоже обладают своей собственной эволюционной судьбой, но они не элементарные, а делимые, единицы. В эволюционном процессе неделимой оказывается популяция, всегда выступающая как экологическое, морфологическое, наконец, что может быть самое важное, генетическое единство.

Скрещивающаяся популяция представляет собой репродуктивную единицу. У организмов с половым размножением - это сообщество особей, связанных между собой узами скрещивания и взаимоотношениями родители-дети. У организмов с бесполым размножением сохраняются связи родители-потомки, но перекрестные связи между особями, обусловленные скрещиванием, сильно ослаблены. Популяция представляет собой свободно скрещивающуюся группу, независимо от того происходит ли скрещивание регулярно или эпизодически. Во всех случаях это некая репродуктивная единица.

Популяция представляет собой так же экологическую единицу. Составляющие ее особи генетически сходны по своей экологической толерантности, занимают определенную экологическую нишу и предъявляют сходные требования к условиям среды.

Популяция характеризуется определенной структурой, слагающейся из 4 главных компонент: величина популяции, пространственная конфигурация, система размножения и скорость расселения. Величина популяции может колебаться от нескольких единиц до многих миллионов зрелых размножающихся особей. Согласно пространственному распределению популяции можно разделить на три основные категории: а) большие непрерывные, б) мелкие изолированные колониальные (островного типа), в) линейные. Что касается систем размножения, то их диапазон очень широк - от свободного не родственного скрещивания до самооплодотворения. Чаще же встречаются такие промежуточные типы как свободное скрещивание между близкими соседями, сочетание не родственного скрещивания с самоопылением у гермафродитных, но самосовместимых цветковых растений. Варианты пространственного распределения и систем размножения встречаются в различных сочетаниях, создавая в результате чрезвычайно разнообразные структуры популяций.

В природных популяциях постепенно, либо относительно резко меняется частота различных генотипов. Такое изменение генотипического состава популяции оказывается элементарным эволюционным явлением - переходом от одного генотипического равновесия к другому.

 

14.2. Современная концепция естественного отбора

 

Как известно эволюция процесс направленный. Известен лишь один направленный эволюционный фактор - естественный отбор - избирательное воспроизведение разных генотипов.

Простейшая форма отбора отражена в однолокусной модели синтетической теории. Допустим, что некая обширная популяция изменчива по гену А. Она содержит с высокой частотой аллель А дикого типа и с низкой частотой - новый мутантный аллель - а. Если носитель аллеля а оставляет больше потомков, чем носитель аллеля А, и если такое дифференциальное размножение двух аллелей происходит систематически из поколения в поколение, то частота аллеля а в популяции будет постепенно возрастать, а частота аллеля А снижаться.

В этом случае, Естественный отбор представляет собой дифференциальное и неслучайное размножение различных альтернативных аллелей в популяции. Селективное преимущество аллеля а по сравнению с аллелем А не обязательно должно быть большим, чтобы изменились частоты аллелей. Предпочитаемый аллель может обладать лишь незначительным преимуществом перед другим конкурентным аллелем.

Совершенно очевидно, что изменения будут происходить быстрее при высоком коэффициенте отбора и медленнее при низком. Однако для каждого данного значения коэффициента отбора скорость изменения частоты аллелей зависит от частоты встречаемости этих аллелей в популяции. В случае популяции диплоидных организмов и доминантности отбираемого аллеля изменения происходят быстро при низких и средних частотах, но падает при высоких частотах. Так, частота доминантного аллеля, обладающего 1% селективным преимуществом (S=0.01) может возрасти с 0.01 до 98% примерно за 6 000 поколений; но потребуется более 5 000 поколений, чтобы его частота повысилась с 98 до 99% и примерно 1 000 000 поколений, чтобы она достигла 100%.

В случае если отбор благоприятствует рецессивному аллелю, то изменение его частоты происходит очень медленно при низких частотах, но ускоряется при промежуточных.

Так как временные промежутки полного замещения аллелей очень длительные, в реальной популяции никогда не происходит полного вытеснения неселективных аллелей. Связано это с тем, что на отдельных этапах истории вида изменяются условия и преимущества получают различные аллели. Происходит колебание и даже резкое изменение давления отбора. Все это приводит к тому, что частота многих аллелей, контролируемых отбором, стабилизируется на разных уровнях, не достигая 100%.

В чем отличия такой концепции от теории естественного отбора классического дарвинизма?

Во-первых, концепция отбора, существовавшая в XIX веке, не могла предсказать селектевную ценность незначительных различий генов. Популяционно-генетическая концепция позволяет показать, что даже незначительные различия в селективной ценности могут с течением времени привести к значительным изменениям частот генов.

Во-вторых, обе концепции по-разному подходят к вопросу о том, чем обусловлено селективное преимущество одного типа организмов перед другим. Согласно первоначальной дарвиновской точке зрения, особи, обладающие селективным преимуществом перед другими, лучше приспособлены к критическим условиям среды. Популяционно-генетическая теория утверждает, что типом, обладающим более высокой приспособленностью, следует считать тот, который оставляет больше потомков, чем его конкурент, независимо от того, приспособлен ли он к среде лучше или нет. Например, представим себе популяцию, содержащую два альтернативных генотипа А и В. Тип А хорошо приспособлен, но он полустерилен, а тип В вполне фертилен, но менее приспособлен чем А. В процессе развития вида частота типа В будет возрастать. Поэтому с точки зрения популяционно-генетической концепции отбора он обладает более высокой приспособленностью.

В-третьих, естественный отбор в дарвиновском смысле всегда представляет собой механизм совершенствования адаптированности популяции. Популяционно-генетический подход допускает возможность и иной ситуации, когда репродуктивный успех связан с признаками, которые дают преимущество обладающим им особям, но губительны для популяции в целом.

В-четвертых, Еще более контрастно выглядят различия между двумя этими концепциями в приложении к механизмам приспособленности.

Приспособленность можно подразделить на следующие компоненты:

- дифференциальная смертность в раннем и молодом возрасте;

- дифференциальная смертность на стадии половой зрелости;

- дифференциальное выживаемость;

- дифференциальное стремление к спариванию и успешность последнего;

- дифференциальная фертильность;

- дифференциальная плодовитость. В первоначальном варианте своей теории естественного отбора Дарвин подчеркивал значение первых трех компонентов, позднее дополнив их половым отбором. Популяционно-генетическая теория, напротив, акцентирует внимание на трех последних компонентах. Кроме несовпадения по самим компонентам приспособленности, необходимо учитывать принципиальное различие между тремя первыми и тремя последними компонентами. Первая тройка приводит в действие процесс отбора, повышающий приспособленность к критическим условиям среды, тогда как три последних необязательно связаны с самосовершенствованием уже существующих адаптаций.

 

14.3. Типы индивидуального отбора

 

Выделяют четыре формы отбора.

1. Направленный отбор вызывает прогрессивное, или направленное в одну сторону, изменение генетического состава популяций (рис. 14.1.А). Он происходит в тех случаях, когда популяция находится в процессе приспособления к новой среде или же когда происходит постепенное изменение среды, а вслед за ней и постепенное изменение популяции. Хорошим примером является увеличение частоты меланических форм березовой пяденицы.

2. Стабилизирующий отбор - главное действие отбора в популяциях, хорошо адаптированных к данной среде, заключается в элиминации крайних вариантов, возникающих в результате мутагенеза, потока генов, расщепления и рекомбинации (рис. 14.1.Б). Стабилизирующий отбор происходит везде и всюду, хотя заметить его трудно. Это наиболее обычный тип отбора в природе. Гораздо легче его показать в лабораторном эксперименте. Праут (1962) провел эксперимент по стабилизирующему отбору у дрозофилы. В качестве изменчивого признака он использовал время развития мух. Из поколение в поколение отбирали мух, время развития которых приближалось к среднему значению. В результате дисперсия этого показателя уменьшилась.

3. Дизруптивный отбор благоприятствует сохранению крайних типов и элиминации промежуточных (рис. 14.1.В). В результате он приводит к усилению полиморфизма популяции. В тех же экспериментах Праута, скрещивали мух, вылупившихся раньше всех, с мухами, вылупившимися позже всех. В результате получили увеличение дисперсии времени развития.

Эффективность дизруптивного отбора в лабораторных экспериментах доказана достаточно убедительно. В природе же такой вид отбора, по-видимому, встречается крайне редко. Наиболее яркий пример - половой диморфизм: самцы и самки с хорошо выраженными половыми признаками размножаются более успешно, чем различные промежуточные типы (интерсексы, гомосексуалы и т.п.).

4. Уравновешивающий отбор - отбор благоприятствующий гетерозиготам. При таком отборе не происходит закрепления или элиминации альтернативных аллелей. Единицей, которой благоприятствует отбор, в данном случае является гетерозиготная пара аллелей. Полагают, что направленный отбор в сочетании с уравновешивающим приводит к ряду переходов от одной гетерозиготной комбинации к другой.

Наиболее подробно преимущество гетерозигот изучено на примере дрозофилы (Drosophila pseudoobscura). Оказалось, что в природных популяциях в горах Сан Джасинто соотношение гомо- и гетерозигот на стадии яйца соответствует пропорциям получаемым по уравнению Харди-Вайнберга, однако среди взрослых особей наблюдается достоверный избыток гетерозигот. Изучение развития и поведения мух показало, что более высокую приспособленность гетерозигот можно разложить на ряд компонентов: более высокая жизнеспособность на стадии личинки и куколки, более высокая скорость развития, большая продолжительность жизни, плодовитость и быстрота нахождения брачного партнера.

 

14.4. Изолирующие механизмы

 

Обмен генами между различными популяциями или их компонентами ослабляется или предотвращается разного рода преградами, известными под общим названием изолирующих механизмов. В общем виде, согласно Гранту (1991) их можно классифицировать следующим образом:

I. Пространственные механизмы

1. Географическая изоляция

II. Механизмы, создаваемые средой

2. Экологическая изоляция

III. Репродуктивная изоляция

А. Докопуляционные преграды

3. Временная изоляция: а) сезонная, б) суточная

4. Этологическая (поведенческая) изоляция

5. Механическая изоляция

6. Изоляция гамет

Б. Послекопуляционные преграды

7. Несовместимость: а) до оплодотворения, б) после оплодотворения

8. Нежизнеспособность гибридов

9. Стерильность гибридов: а) генная, б) хромосомная, в) цитоплазматическая

10. Разрушение гибридов.

В случае пространственной изоляции гаметы из разных популяций не встречаются друг с другом потому, что эти популяции живут в разных областях, разделенных расстояниями, которые слишком велики по сравнению с потенциальными возможностями организмов к расселению.

Изоляция, создаваемая средой, является следствием экологической дифференциации популяций. Подобная дифференциация широко распространена и проявляется во многих формах. Например, в Техасе некоторые виды дубов приурочены к определенным типам почв: Quercus mohriana встречается на известковой, Q. havardi - на песчаной, а Q. grisea - на выходах магматических пород. В этом случае между популяциями существуют генетически обусловленные различия в отношении их экологических потребностей и предпочтений, а их способность.жить на одной и той же территории определяется наличием соответствующих местообитаний. Если сосуществование популяций действительно имеет место, то гибридизация между ними регулируется наличием местообитаний, пригодных для их гибридных потомков. Например, разные виды и гибридные вейников в горах Урала занимают различные биотопы.

В отличии от этих двух форм при репродуктивной изоляции препятствия к скрещиванию порождаются свойствами самих организмов. Благодаря репродуктивной изоляции популяции могут обитать на одной и той же территории, совсем или почти совсем не обмениваясь между собой генами.

У большинства животных и растений существует сезонность размножения. Спаривание или перекрестное опыление происходит в определенное время года, а нередко и в определенное время суток. Близкие виды могут различаться по тому, на какое время года или суток приходится у них период полового размножения. Такие межвидовые различия ведут к временной изоляции. Например, два близких вида дрозофил (D. pseudoobscura и D. persimilis), которые в западной части Северной Америки обитают совместно, спариваются в одно и то же время года, но в разное время суток: у D. pseudoobscura половая активность наблюдается по вечерам, а у D. persimilis - по утрам.

У высших животных копуляции обычно предшествует ухаживание. Ритуал ухаживания слагается из ряда стимулов и реакций на них, которые подготавливают самцов и самок к копуляции. Брачное поведение различается у разных видов, а сигналы часто бывают видоспецифичными. Феромоны у бабочек, крики и пение у птиц и амфибий видоспецифичны. Вследствие этого между самцами и самками разных видов не возникает взаимное влечение. Подавление механизмов спаривания, обусловленное поведением, создает этологическую изоляцию.

У высших растений и животных кроме того имеются сложно устроенные репродуктивные системы, которые структурно коадаптированы так, что бы обеспечить копуляцию, осеменение или опыление при нормальном внутривидовом скрещивании и одновременно максимально затруднить межвидовые скрещивания. Такие механизмы могут быть очень тонкими. Например, в Бразилии территориально сосуществуют два вида рода Polygala. Пчелы, посещающие их цветы производят опыление. При этом пыльца прилипает к голове пчелы в различных участках у разных видов. Благодаря чему она может быть перенесена только на рыльца того же вида растений.

Многие виды водных организмов выделяют гаметы прямо в воду. Наружное оплодотворение зависит при этом от встречи свободноживущих яйцеклеток и живчиков, а передвижение последних и их соединение с яйцеклеткой регулируется сигнальными веществами. Эти аттрактанты могут быть видоспецифичными. Отсутствие взаимного привлечения у гамет разного происхождения создает изоляцию гамет.

Если не сработали докопуляционные механизмы в действие вступают послекопуляционные преграды, которые связаны с физиологической несовместимостью гибридов.

Во многих группах животных при межвидовом скрещивании образуются мощные, но стерильные гибриды. Широко известен, например, мулл - гибрид кобылы и осла. Гибридная стерильность может иметь самую различную генетическую природу. Наиболее обычна генная стерильность.

В тех редких случаях, когда все таки образуются плодовитые гибридные особи в последующих поколениях обычно содержится значительная доля нежизнеспособных, стерильных и полустерильных особей. Эти типы представляют из себя неудачные продукты рекомбинации, возникающие при межвидовой гибридизации. Такое подавление мощности и плодовитости в гибридном потомстве называют разрушением гибридов.

Разрушение гибридов немедленно обнаруживается в потомстве межвидовых гибридов у растений. Так гибриды F1 от скрещивания Zauschneria cana x Z.septentrionalis (Onagraceae) мощные и полуфертильные, однако большинство растений F2 - карликовые, растут медленно, восприимчивы к ржавчине или стерильны.

Лишь в редких случаях изоляция видов создается одним изолирующим механизмом. Обычно несколько различных изолирующих механизмов действуют совместно.

 

Список литературы

Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир. 1991.

Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир. 1977.

Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высш. шк. 1981.

Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш.шк. 1987.

Общая биология

Лекция 15

 

Видообразование

 

15.1. Географическое видообразование

 

Согласно географической теории видообразования, созданной рядом авторов (K.Jordan, D.S.Jordan, Rensch, Mayr) в первой половине XX века, биологические виды возникают из географических рас. Пространственная изоляция - нормальная прелюдия к развитию репродуктивной изоляции. Последовательность стадий по этой теории выглядит следующим образом (рис. 15.1): широкораспространенный однородный вид (А) дифференцируется на ряд непрерывных географических рас (Б), которые затем распадаются, превращаясь в разобщенные расы (В). Между разобщенными расами в качестве побочного продукта дивергенции развивается репродуктивная изоляция. Затем в результате миграций контакт между расами может восстановиться. Если такой контакт наступает слишком рано, то он приводит к скрещиванию между расами и к вторичной интеграции (Г). Если контакт происходит позднее, после того как репродуктивная изоляция достигла известного критического уровня, дивергентные расы могут обитать на одной и той же территории, не скрещиваясь между собой, достигнув таким образом стадии молодых биологических видов (Д).

В связи с наличием большого количества переходных форм в систематике растений и животных возникает масса проблем. Так, по мнению Майра, 12,5% всех таксономических видов птиц Северной Америки занимают промежуточное положение между видами и полувидами, так что орнитологи относят их то одной, то к другой из этих таксономических категорий. В качестве примера, поясняющего сложность проблемы, можно привести цепочки интегрированных рас (рис. 15.2) - крайние расы которых (А и Е), представляющие собой морфологически и экологически крайние типы в данной популяционной системе, сосуществуют симпатрически, как полноценные виды. Однако они интегрированы в ряду А-В-С-Д-Е и поэтому их можно считать расами единого вида. Подобные кольцевые перекрывания описаны для американских саламандр, пчелы (Hoplitis producta), чаек (группы Larus argentatus), оленьих мышей (Peromyscus maniculatus) и наземных улиток (группы Partula olympia).

Географическое видообразование - единственный подтвержденный способ видообразования. Все остальные способы достаточно дискуссионны (Грант, 1991).

 

15.2. Другие форма видообразования

 

Квантовое видообразование (= перипатрическое) - отпочкование нового дочернего вида от небольшого периферического изолята обширного полиморфного предкового вида. Это как бы сокращенный способ образования видов. При этом из обычной цепочки выпадает целый ряд переходных форм:

 

Локальная --> Географическая --> Аллопатрический --> Вид

раса раса полувид

Начальной точкой этого процесса является образование за пределами территории, занятой предковым видом, несколькими мигрантами дочерней пространственно-изолированной колонии. Особи-основатели привносят неслучайный и небольшой набор генов (эффект основателя). Далее в новой колонии наблюдается инбридинг в сочетании с дрейфом генов. Резко возрастает гомозиготность особей, разрушаются гомеостатические буферные системы гетерозигот. В результате могут сформироваться фенотипы коренным образом отличающиеся от нормы. Если такой фенотип окажется непригодным к данным условиям обитания, то колония вскоре вымрет, что и происходит в большинстве случаев. Но в длинном ряду природных "экспериментов" возможно появление адаптированного генотипа. Тогда он быстро закрепляется в популяции благодаря совместному действию инбридинга, дрейфа генов и отбора. В таком случае это колония может дать начало новому виду.

Факторами эволюции, контролирующими квантовое видообразование, считаются сочетание отбора с дрейфом генов.

 

Гибридное видообразование

Видообразование путем аллополиплоидии давно известно для наземных растений. Аллополиплоиды - это полиплоиды, возникающие в результате межвидовых скрещиваний. У тетраплоидных растений, имеющих по два набора хромосом, в мейозе происходит нормальная коньюгация хромосом с образованием бивалентов, после чего хромосомы нормально расходятся к полюсам так, что получаются гаметы, содержащие оба набора. Такие тетраплоиды плодовиты. Для него характерно собственное гибридное сочетание морфологических, физиологических и экологических признаков. Между такими аллотетраплоидами и его диплоидными родителями существует преграда, создаваемая хромосомной стерильностью. Этот процесс весьма часто встречается в природе. Согласно последним оценкам, 47% покрытосеменных и 95% папоротникообразных - полиплоиды. Большую часть полиплоидов составляют аллополиплоиды.

Описан ряд примеров искусственного ресинтеза природных аллополиплоидных видов из их диплоидных предков. Например, пшеницы внутри рода Triticum.

Аллополиплоидия - только один из видов гибридогенного видоообразования у растений. Новая гибридная линия должна преодолеть такие препятствия как гибридная стерильность и разрушение гибридов. Существует два способа достижения этой цели без увеличения числа хромосом.

(1) Рекомбинационное видообразование - возникновение у гибрида, имеющего хромосомную стерильность, нового структурно-гомозиготного рекомбинанта, плодовитого при скрещивании с особями своей линии, но изолированных от других линий и от родительских видов хромосомной стерильностью. Модель с транслокациями

P: гибрид F1 гетерозиготен F2

PPQQ по двум транслокациям PPQQ; ppqq - роди-

X --> PpQq --> тельские формы

ppqq (стерилен) PPqq; ppQQ - гомо-

зиготные рекомбинанты

Роль подобного механизма в природе пока не ясна.

(2) Гибридное видообразование при участии внешних преград. В некоторых группах растений межвидовые гибриды плодовиты и изоляция обеспечивается внешними преградами. У потомков гибридов наблюдается расщепление по генным различиям и следовательно по фенотипическим признакам, определяющим внешнюю изоляцию. Это создает условия для появления рекомбинантов с новыми сочетаниями признаков, определяющих возникновение новых, внешне изолированных популяций. Если внешняя изоляция сохраняется и в дальнейшем, то из этих популяций могут развиться новые виды гибридного происхождения.

Возникновение гибридных видов путем рекомбинации признаков описано для нескольких групп растений: живокость (Delphinium), Amaranthus и др. Иногда появляется информация о гибридном видообразовании у животных, но большинство эволюционистов отрицают такую возможность.

 

15.3. Проблемы симпатрического видообразования

 

Возможность симпатрического видообразования на протяжении многих лет остается спорной проблемой. По-видимому, это связано с несогласованностью в определении предмета обсуждения. Для того чтобы разобраться в проблеме симпатрического видообразования необходимо достигнуть единства по 4 аспектам:

1. О каком типе симпатрии идет речь? Необходимо различать два типы симпатрии: (а) смежная - когда две или несколько популяций обитают в одной и той же области (сосуществуют генетически, но не экологически), наблюдается в тех случаях, когда два или несколько местообитаний примыкают друг к другу и между ними имеются многочисленные границы раздела. Например, мозаичная структура саванн, высотная поясность гор. В данном случае популяции населяю примыкающие друг к другу, но различающиеся местообитания так, что с пространственной точки зрения скрещивание между ними возможно, однако они не живут или не растут друг подле друга. Смежная симпатрия обычно характерна для экологических рас.

(б) Биотическая симпатрия - сосуществование нескрещивающихся между собой видов в пределах одной и той же территории (сосуществование не только генетическое, но и экологическое). У таких популяций наблюдается не только перекрывание зон, в пределах которых рассеиваются гаметы, но и возникновение контактов друг с другом во время непродуктивных стадий жизненного цикла.

Симпатрическое видообразование гораздо легче может возникнуть в первой ситуации, чем во второй.

(2) Имеется ли ввиду симпатрическое видообразование как продукт первичной дивергенции или как продукт гибридизации? Как было показано выше видообразование путем аллополиплоидии и гибридизации широко распространено среди растений и такие виды являются несомненно симпатрическими. Подлинная проблема состоит в том, чтобы установить, возможно ли симпатрическое видообразование в период первичной дивергенции?

(3) Какова система размножения организмов, вовлеченных в процесс симпатрического видообразования? В случае самооплодотворения проблем с образованием новых таксонов не возникает. Сложная ситуация складывается в случае организмов, обладающих свободным скрещиванием.

(4) Представляет ли собой рассматриваемый процесс теоретическую возможность или реальный процесс, происходящий в природе? Теоретические модели зачастую отягощены грузом совершенно нереальных допущений и соответственно мало что дают для понимания событий, происходящих в реальном мире.

Таким образом мы можем сузить проблему симпатрического видообразования до рабочей модели, которая предполагает образование новых видов в биотически-симпатрических популяциях у организмов, обладающих свободной системой скрещивания, в период первичной дивергенции в реальных условиях.




Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2014-01-06; Просмотров: 446; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы!


Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет



studopedia.su - Студопедия (2013 - 2024) год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! Последнее добавление




Генерация страницы за: 0.092 сек.