Студопедия

КАТЕГОРИИ:


Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748)

Живая материя - форма движущейся материи. 12 страница

17.5. Филогенетические реликты

К изучению скоростей эволюции групп прямое отношение имеет проблема так называемых филогенетических, реликтов (персистентных форм, или “живых ископаемых”) — форм, сохраняющих неизменными основные особенности строения на протяжении огромных промежутков времени.

Стабильность окружающей среды и, главное, поддержание характерной организации связей со средой имеют громадное значение для сохранения видов неизменными. Морское плеченогое лингула (Lingula) встречается в неизменном виде начиная с ордовика, т.е. существует на Земле как вид более 500 млн. лет! Моллюск Neopilina, обитающий ныне в Тихом океане, очень похож на виды того же рода, обитавшие в нижнем девоне, т.е. не менее 400 млн. лет назад. Мечехвост (Limulus) — обычный обитатель тропических прибрежных вод Юго-Восточной Азии — в почти неизменной форме существует с силура (около 400 млн. лет). Знаменитая кистеперая рыба латимерия (Latimeria) в почти неизменном виде сохранила строение и форму пред­ставителей группы, вымершей 200—300 млн. лет назад. Число примеров можно увеличить. Все они показывают, что отдельные виды могут сохраняться на протяжении сотен миллионов лет эволюции внешне малоизмененными. В чем причина такого удивительного постоянства?

Во всех случаях оказывается, что сохранение таких персистентных (неизменных) видов возможно при стабильности основных компонентов среды. Так, особенно много филогенетических реликтов в некоторых участках Мирового океана и в тропиках, где условия существования остаются стабильными на протяжении десятков миллионов лет (рис. 17.6).

Иногда процесс вымирания рассматривается как исторически неизбежный процесс “старения вида” (Ш. Депере). Согласно этой точке зрения, каждая филогенетическая ветвь проходит стадии юности, зрелости, старости. Дойдя в силу внутренней необходимости до крайней степени специализации в фазу старости, таксон якобы должен неизбежно погибнуть, не оставив потомства. Методологическая ошибка подобного рассуждения состоит в том, что филогенетические события оцениваются с позиций изменений, характерных для совершенно другого уровня организации жизни (онтогенетического), а также в том, что вымирание оказывается не результатом исторического развития, а “старения” вида. Против такой финалистской концепции свидетельствуют факты существования достаточно многочисленных персистентных форм, равно как и факты крайне быстрого вымирания некоторых видов.

 

17.6. Вымирание групп и его причины

Подсчеты палеонтологов показывают, что виды, существующие в настоящее время, составляют лишь ничтожную часть (около 2—5%) из общего числа видов, образовавшихся на Земле в ходе эволюции: подавляющая часть существовавших видов вымерла. Следовательно, вымирание — столь же обычный эволюционный процесс, как и возникновение новых видов. Нужно помнить, что вымирание видов не обязательно ведет к бесследному исчезновению всей группы. В процессе филетической эволюции старый вид не исчезает, а превращается в другой, сохраняя не только принципиальное сходство с исходным видом, но и являясь носителем большей части генетической информации филума.

Образно говоря, в генотипе человека 95% генов определены генотипом наших обезьяноподобных предков, не меньше чем 60—70% генов — генотипом когда-то существовавших насекомоядных форм млекопитающих, стоявших в основе всех приматов, и т.д. Спускаясь все дальше по древу жизни, мы должны признать, что среди наших генов есть переданные нам от рыбообразных предков и первичных хордовых каких-то беспозвоночных и т.д.

Вымирание как естественный этап, способный завершать эволюцию части филогенетического древа, определяется теми же эволюционными факторами, что и “обычная” эволюция. Но при вымирании все факторы эволюции действуют как бы с обратным знаком. Например, давления мутационного процесса может “не хватить”, чтобы дать достаточно материала для перестройки генотипа и всего генофонда в соответствии с новыми условиями; давление изоляции, возможно, оказывается чересчур сильным и превышает допустимые в данных условиях пределы (нарушается единство развивающейся группы); наконец, высокое давление естественного отбора может вести к размножению все меньшего числа особей.

Известно, что массовые вымирания бывали в истории Земли неоднократно (рис. 17.7). Чуть ли не ежегодно возникают различные гипотезы, обычно “космического” происхождения, для объяснения этих грандиозных исторических событий. Однако в геологическом прошлом даже самые массовые и катастрофические вымирания были, во-первых, не одновременными во всей биосфере, а во-вторых, были растянуты на миллионы лет. В результате освоения человеком биосферы в небывалых прежде масштабах (только около 30% территории планеты сейчас остаются мало преобразованными деятельностью человека) темпы антропогенного давления на природу превосходят все. известные аналогичные процессы в прошлом. Сейчас ежедневно в мире исчезает по одному виду животных и еженедельно — по одному виду растений. По обоснованным прогнозам, один вид животных скоро будет исчезать ежечасно. В нашей стране один вид позвоночных исчезает в среднем (за последние десятилетия) за 4—5 лет, что при сравнительно небольшом числе видов фауны позвоночных оказывается угрожающим.

Данные истории развития орга­нического мира на Земле показывают, что, как правило, быстрее вымирают более специализированные формы (О. Марш), такие формы скорее погибают при резком изменении среды обитания. Напротив, неспециализированные формы имеют тенденцию существовать (часто и обычно в незначительных количествах) на протяжении более длительных периодов. Можно сказать, что к вымиранию ведет расхождение между темпами эволюции группы и темпами изменения среды. При освоении достаточно широкой среды темпы эволюции группы могут быть низкими, но не приведут к вымиранию. Напротив, при “узкой среде” даже высокие темпы эволюции оказываются обычно недостаточными, чтобы “поспеть” за резкими изменениями среды. Оценивая значение вымирания в эволюции, нельзя упускать из виду то обстоятельство, что вымирание одних групп часто служит условием возникновения и распространения новых групп организмов, увеличения многообразия жизни на Земле. В то же время вымирание как эволюционный процесс — не обязательный момент в развитии группы, об этом свидетельствуют существующие филогенетические реликты.

 

17.7. “Правила” эволюции групп

Сопоставления характера развития изученных ветвей древа жизни позволили установить некоторые общие черты эволюции групп. Эти эмпирические обобщения называются “правилами макроэволюции”.

Правило необратимости эволюции (Л. Долло, 1893), гласит, что эволюция — процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Так, если в эволюции наземных позвоночных на каком-то этапе от примитивных амфибий возникли рептилии, то рептилии, как бы ни шла дальше эволюция, не могут вновь дать начало амфибиям. Вернувшись в просторы Мирового океана, рептилии (ихтиозавры) и млекопитающие (киты) никогда не становятся рыбами. Можно сказать, что если какая-то группа организмов в процессе эволюции вновь “возвращается” в адаптивную зону существования ее предков, то приспособление к этой зоне у “вернувшейся” группы будет неизбежно иным.

Правило необратимости эволюции в наше время получило существенное уточнение. Успехи генетики позволяют говорить о возможности повторного возникновения признаков на основе обратных мутаций.

Но признание обратимости отдельных признаков (П.П. Сушкин и др.) в филогенезе — отнюдь не признание обратимости эволюционного процесса в целом. Обратная мутация по признаку может привести к повторному возникновению данного аллеля, но не генотипа в целом; к вторичному появлению данного признака, но не фенотипа в целом. Статистически вероятно повторное возникновение мутаций, но статистически невероятно повторное возникновение генных комплексов и целых фенотипов.

Правило прогрессирующей специализации (Ш. Депере, 1876) гласит, что группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации.

Если в процессе эволюции одна из групп позвоночных, скажем ветвь рептилий, приобрела адаптации к полету, то на последующем этапе эволюции это направление адаптации сохраняется и усиливается (например, птеродактили в свое время все более приспосабливались к жизни в воздухе), поскольку организм определенного строения не может жить в любой среде; в выборе адаптивной зоны или ее части группа ограничена особенностями строения. Если эти особенности несут черты специализации, то организм обычно “выбирает” (точнее, в результате борьбы за существование попадает во все более частную среду), где его специализированные приспособления могут обеспечить успешное выживание и оставление потомства. Но обычно это ведет лишь к дальнейшей специализации.

Частный случай этого общего правила прогрессивной специализации — увеличение размеров тела особей в процессе эволюции позвоночных животных. Увеличение размеров тела, с одной стороны, связано с более экономным обменом веществ (уменьшение величины относительной поверхности тела) и должно рассматриваться как частный случай специализации. С другой стороны, дает хищнику преимущества в нападении, а жертве — преимущества в защите. Связь организмов в цепях питания неизбежно вызывает увеличение размеров тела во многих группах. У представителей других групп происходит уменьшение размеров тела. Например, при переходе к подземному образу жизни и обитанию в закрытых норах многие грызуны вторично стали более мелкими. Интересно, что сопряженной эволюции подверглась ласка (Mustela nivalis) — один из наиболее облигатных потребителей мышевидных грызунов в средней полосе.

Ласка приобрела размеры тела, позволяющие преследовать мелких грызунов в норах. На этом примере видно, что выделяемые эмпирические эволюционные правила имеют относительное значение. Характер эволюции зависит в конечном счете от конкретных связей группы с элементами биотической и абиотической среды (всегда при постоянном контроле отбора, идущем на уровне микроэволюционных взаимодействий внутри популяций и биогеоценозов).

Правило происхождения от неспециализированных предков (Э. Коп, 1896) гласит, что обычно новые крупные группы берут начало не от специализированных представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных. Млекопитающие возникли не от высокоспециализированных форм рептилий, а от неспециализированных. Аналогичным образом голосеменные растения возникли от неспециализированных палеозойских папоротникообразных; ныне процветающая группа цветковых растений возникла не от специализированных голосеменных, а от неспециализированных предков, занимающих промежуточное положение между семенными папоротниками и беннетитовыми.

Причина происхождения новых групп от неспециализированных предков в том, что отсутствие специализации определяет возможность возникновения новых приспособлений принципиально иного характера. Трудно ожидать появления среди гельминтов каких-то принципиально новых форм. У таких форм скорее могут возникнуть эволюционные изменения, направленные к лучшему прикреплению внутри организма хозяина, лучшему использованию питательных веществ, более эффективному способу размножения и т.п. Напротив, у такой группы, как практически всеядные средних размеров хищные, живущие в разнообразных условиях, большие потенциальные возможности развития в самых разных направлениях (конечно, при условии значительного изменения окружающей среды).

Высокая потентность неспециализированных групп в эволюции определяется борьбой за существование, которую они вынуждены вести. Но в историческом плане именно эти жесткие требования среды и приводят потомков неспециализированных групп на путь арогенеза, вызывая к жизни приспособления, которые потом оказываются перспективными для начала нового широкого аллогенеза.

Правило происхождения от неспециализированных предков оказывается, однако, далеко не всеобщим. Редко бывает так, чтобы специализация затронула в равной степени все без исключения органы и функции организма (вида). Эти остающиеся достаточно лабильными органы и системы могут открыть группе дорогу в другую адаптивную зону. Переход к птицам был осуществлен в группе рептилий, уже способных к лазанию и прыганию по ветвям деревьев, т.е. в специализированной с точки зрения развития приспособлений к передвижению группе. Переход к наземному образу жизни среди позвоночных был осуществлен формами, способными, по-видимому, передвигаться по твердому субстрату, заглатывать и использовать для дыхания кислород воздуха, т.е. опять-таки формами, крайне специализированными в этом отношении по сравнению с большинством обитавших в водоемах видов рыб. Оказывается, признаки, специализированные в одной среде, могут быть арогенными в иной (М.С. Гиляров). Ясно, что как неспециализированные, так и специализированные формы могут при определенных условиях стать родоначальниками новых, прогрессивных ветвей древа жизни.

Правило адаптивной радиации (Г.Ф. Осборн, 1902) гласит, что филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от некоего исходного среднего состояния. По существу, это правило не что иное, как принцип дивергенции, подробно описанный Ч. Дарвином (1859) при обосновании гипотезы естественного отбора. Дарвин говорил о внутривидовой приспособительной дивергенции к различной пище, несколько различным условиям существования и т.п. и рассматривал ее как обязательный этап образования новых видов. В дальнейшем принцип дивергенции был положен в основу представлений об идиоадаптациях (А.Н. Северцов) и соответственно о развитии группы по пути аллогенеза в эволюционной морфологии, а в эволюционной палеонтологии — в основу представлений об “иррадиации” (В.О. Ковалевский, 1875) в процессе становления каждого крупного филума (рис. 17.8).

Правило чередования главных направлений эволюции. Арогенная эволюция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах. И.И. Шмальгаузен (1939) сформулировал это правило как чередование фаз адаптациоморфоза.

Эволюция представляет непрерывный процесс возникновения и развития новых и новых адаптации — адаптациогенез. Одни из вновь возникающих адаптации оказываются очень частными, и их значение не выходит за пределы узких условий. Другие дают возможность выхода группы в новую адаптивную зону и непременно ведут к быстрому эволюционному развитию групп в новом направлении. Обычно одна из форм получает какую-то новую адаптацию (или комплекс адаптации), оказывающуюся основой для следующего быстрого периода филогенетических новообразований (рис. 17.9).

Правило усиления интеграции биологических систем (И.И. Шмальгаузен, 1961) можно сформулировать так: биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами. обеспечивающими такую интеграцию.

Сейчас в общих чертах известны основные направления такой интеграции, идущей на уровне популяции и биогеоценозов. На уровне популяции это означает поддержание определенного уровня гетерозиготности, которая является основой интеграции всего популяционного генофонда в сложную, лабильную и устойчивую одновременно генетическую систему, способную к саморегуляции (численности, структуры), генетико-экологическому гомеостазису.

Межпопуляционные взаимоотношения интегрируют отдельные популяции и их группы в вид как систему. Интеграция в системе биогеоценоза определяет образование разными видами многих взаимодополняющих друг друга экологических ниш и слаженной работой биогеоценоза как элементарной биохорологической структуры в биосфере нашей планеты (с упорядоченными потоками вещества, энергии, информации). Высший уровень интеграции выражается в эволюции самих механизмов эволюции — проблема, которая только начинает вырисовываться в современном эволюционном учении.

 

Список литературы

Яблоков А.В., Юсуфов А.В. Эволюционное учение (Дарвинизм). М.: Высш. шк. 1998. 336 с.

 

Общая биология

Лекция 24

Динамика популяций

 

Биотическое сообщество представляет из себя совокупность популяций, которая в результате коэволюции метаболических процессов функционирует как целостная единица в определенном пространстве физической среды обитания.

Популяции, слагающие сообществахарактеризуются рядом признаков: плотность, рождаемость, смертность, возрастная структура, биотический потенциал, распределение в пространстве и кривая роста численности. Здесь важно подчеркнуть, что группа особей, а не отдельный организм, являются носителями этих свойств. Хотя отдельный организм рождается, стареет, умирает, но применительно к особи мы не можем говорить о рождаемости, смертности, возрастной структуре - характеристиках, имеющих смысл толькона групповом уровне.

 

24.1. Плотность и пространственное распределение особей

 

Плотность - величина популяции, отнесенная к некоторой единице пространства. Ее обычно измеряют и выражают числом особей (или биомассой) на единицу площади (в гидробиологии на единицу объема). Например,

500 деревьев на 1 га;

5 млн.диатомовых водорослей на 1 м3 воды;

200 кг рыбы на 1 га поверхности воды.

Иногда важно различать среднюю плотность, т.е. число особей на единицу всего пространства и экологическую плотность, т.е. численность на единицу обитаемого пространства. Например, в практике лесного хозяйства гораздо важнее знать плотность вредителя на 100 гр биомассы растений, чем его среднюю плотность во всем лесонасаждении.

Очень часто в качестве меры плотности используют частоту встречаемости - процент проб, в которых обнаружен данный вид. Такой показатель часто используется геоботаниками и охотоведами.

За одинаковой средней плотностью популяций различных организмов может скрываться различная картина пространственного распределения особей. Последнее может быть (1) случайным, (2) равномерным и (3) групповым (рис. 24.1).

Случайное распределение наблюдается тогда, когда среда очень однородна, а организмы не проявляют тенденций к объединению в группы. При этом на организмы одновременно воздействует большое количество слабыз факторов. Такое распределение характерно для личинок мучного хрущя, случайно распределяющихся в своей очень однородной среде. Другой пример гомогенной среды обитания - илистое дно водоемов, где моллюски распределены также случайным образом.

Равномерное распределение встречается там, где между особями имеется очень сильная конкуренция или существует антогонизм, способствующий равномерному распределению в пространстве. У деревьев в лесу, достаточно высоких, чтобы их кроны образовывали часть общего полога, распределение может быть равномерным, поскольку конкуренция за свет столь велика, что у них наблюдается тенденция отстоять друг от друга на определенном растоянии. Еще более показательными примерами служат посадки культурных растений. Подобная картина равномерного распределения (как будто их специально так посадили) втсречается у кустарников в пустыне. Возможно это связано с интенсивной конкуренцией за водные ресурсы. У животных тенденция к равномерному распределению может быть обусловлена территориальностью.

Чаще всего в природе образование различного рода скоплений организмов, т.е. групповое распределение. Оно в той или иной степени свойственно беспозвоночным подстилки. Коул проанализировав пространственное распределение 44 видов растений, обнаружил случайное распределение только у 4 видов. Все остальные были в той или иной степени объединены в группы.

 

24.2. Рождаемость, смертность, кривые выживаемости

 

Рождаемость - способность популяции к увеличению численности независимо от того, рождаются ли они, вылупляются из яйца, прорастают из семян или появляются в результате деления.

Максимальная (или физиологическая) рождаемость - теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях. Максимальная рождаемость постоянна для данной популяции.

Реализованная (или экологическая) рождаемость - увеличение численности популяции в реальных условиях среды. Эта величина непостоянна, она варьирует в зависимости от размерного и возрастного состава популяции и физических условий среды.

Обычно рождаемость выражается либо как (1) скорость (общее число вновь появившихся особей отнесенное ко времени), либо как (2) число вновь появившихся особей в единицу времени на 1 особь в популяции.

В демографии рождаемость принято расчитывать через число рождений на 1 000 человек за год:

Кения - 53 США - 16

Индия - 36 Япония - 14

Израиль - 25 Германия - 10

Африка - 46 Австралия - 16

Азия - 29 Европа - 14

Латинская Америка - 32 Северная Америка - 16

В общем для видов, которые не охраняют яйца и не заботятся о потомстве, характерна высокая физиологичская и низкая реализованная рождаемость. Так у мучного хрущя из 100 отложенных яиц отрождается только 6 личинок. Соответсвенно для организмов, проявляющих заботу о потомстве, реализованная рождаемость выше. У птиц, например, она равна примерно 50%.

Смертность отражает процесс гибели особей в популяциях. Подобно рождаемости смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период, или же в виде удельной смертности.

Теоретически минимальная смертность - величина, поястоянная для популяции. Даже в самых благоприятных условиях особи будут умирать от старости. Этот показатель определяется физиологической продолжительностью жизни и часто намного превышает среднюю реализованную смертность.

В случае человека реализованная смертность характеризуется средним числом смертей на 1 000 особей в год:

Кения - 14 США - 9

Индия - 15 Япония - 6

Израиль - 7 Германия - 12

Африка - 17 Австралия - 7

Азия - 11 Европа - 10

Латинская Америка - 9 Северная Америка - 9.

Нередко значительно больший интерес представляет не смертность, а выживаемость. Если число погибших особей через "М", то выживаемость будет равна "1 - М". Смертность, особенно у высших организмов, широко варьирует с возрастом. В связи с этим большое значение имеет определение удельной смертности для возможно большего числа возрастных групп или стадий развития, поскольку это позволяет экологам выявить механизмы, определяющие общую смертность в популяции.

Данные о выживаемости организмов представляю в форме таблиц выживаемости или кривых выживаемости. Последние можно получить, если принять численность новорожденных особей в популяции за 100% и затем отмечать число выживших в зависимости от времени.

Кривые выживаемости подразделяются на три основных типа (рис. 24.2).

1) Сильно выпуклые кривые характерны для таких видов как горные бараны, когда смертности почти до конца жизненного цикла остается низкой. Этот тип кривой характерен для многих крупных животных и, конечно, для человека. Старение служит здесь главным фактором, влияющим на смертность.

2) Другой крайний вариант - сильно вогнутая кривая, получается, если смертность высока на ранних стадиях. Хорошей иллюстрацией такого хода событий служат двустворчатые моллюски, а так же дуб: Смертность очень велика у свободноплавающих личинок и прорастающих желудей, но, как только особь хорошо приживется на подходящем субстрате, ожидаемыя продолжительность жизни сильно увеличивается.

3) Кривая этого типа была получена для "выживамости" стеклянных стаканов в кафетерии, когда факторы "смертности" действуют случайно вне зависимости от возраста объекта. В природе к такой ситуации приближается кривая 4 (рис. 24.2), характерная для организмов у которых удельная выживаемость для всех возрастных стадий более или менее одинакова. Примером может служить гидра - животное не подвергающееся особой опасности в раннем возрасте. Приблизительно такие же кривые характерны для птиц, мышей и кроликов.

Особый случай представляют организмы у которых выживаемость сильно варьирует на различных стадиях жизненного цикла, как это часто бывает у насекомых с полным превращением. Такие кривые называются ступенчатыми. На рис. 24.2 кривая 2 характеризует выживаемость бабочки. Пологие участки соответствуют стадии личинки и куколки у которых смертность ниже, а крутые - стадии яйца и короткоживущего имаго.

 

24.3. Возрастная структура популяции

 

Возрастная структура является важнейшей характеристикой популяции влияющей как на рождаемость, так и на смертность. Соотношение возрастных групп в популяции с одной стороны определяет ее способность к размножению в данный момент, а с другой показывает чего можно ожидать в будущем.

Обычно в быстро растущих популяциях значительную долю составляю молодые особи. В популяциях, находящихся в стационарном состоянии, возрастное распределение более равномерное. В популяцих же, численность которых снижается, начинают преобладать более старые особи.

Судя по имеющимся данным, для каждой популяции характерно стабильное возрастное распределение к которому направлены процессы изменения реальных распределений. Теоретически это впервые предсказал Лотка (Lotka, 1925). После достижения стабильного возрастного распределения, временные отклонения могут быть вызваны лишь необычными увеличениями рождаемости или смертности, после чего происходит автоматический возврат к стабильной ситуации.

В случае человека по мере развития общества от состояния освоения новых территорий и быстрого роста численности к зрелому состоянию стабильной популяции процент населения в младших возрастных классах уменьшается (рис. 24.3).

Знание возрастной структуры популяции чрезвычайно важно для рационального использования природных ресурсов. У промысловых птиц и животных отношение сеголетков к старшим возрастным группам служит показателем тенденций изменения численности популяции. В общем высокая численность молоди по сравнению с численность взрослых указывает на то, что сезон размножения сложился удачно и если смертность не будет чрезмерной, то можно ожидать востановления популяции в следующем году.

Так ондатра на востоке США в 50-ые годы подвергалась интенсивной промысловой нагрузке, что привело к увеличению доли сеголетков до 85% (при норме 52%). Вызванное таким воздействием общее снижение численности популяции привело к увеличению рождаемости у выживших особей. Гибкость популяционной структуры этого вида позволила ему быстро востановить свою численность.

 

24.4. Кривые роста популяции

 

Экологов в большей мере интересует не сама по себе величина или структура той или иной популяции в некоторый момент времени, а то, как часто и с какой скоростью в популяциях происходят изменения. Поэтому, при изучении экологии популяций все чаще используют дифференциальное исчисление - раздел математики, оперирующий скоростями изменения величин.

Скорость изменения можно определить разделив изменения некоторой величины (в нашем случае число организмов - dN; где d -дельта - означает изменение) на интервал времени, в течении которого произошло это изменение (dt). Таким образом dN/dt - скорость изменения числа организмов за единицу времени в некоторый промежуток времени.

Характер увеличения численности популяции может быть различным и в связи с этим выделяют несколько типов кривых роста численности популяций.

При, так называемой, J - образной кривой (или кривой "бум" и "крах") плотность популяции быстро возрастает по экспоненте (рис. 24.4), но затем, когда начинают действовать лимитирующие факторы, рост быстро прекращается. Этот тип роста популяции может быть описан простым экспоненциальным уравнением:

dN/dt = rN.

Такой рост численности популяции не зависит от плотности до некоторого предела. По достижению этого порога численность сразу же резко падает. Чаще всего это обусловлено исчерпанием ресурсов.

При сигмоидальной (S-образной) форме кривой роста численности, количество особей вначале увеличивается медленно, затем быстрее, но вскоре под влиянием сопротивления среды рост постепенно замедляется (рис. 24.5). В конце концов будет достигнуто равновесие, которое и сохраняется. При этом большое значение приобретает такое понятие как емкость среды - верхний предел увеличения численности популяции (К). Такой тип роста описывается уравнением

dN (K - N)

-- = rN -------

dt K

Николсон (Nicholson, 1954) обратив внимание на зависимость скорости роста популяции от плотности назвал подобные кривые "обусловленными плотностью".

Обе эти кривые представляют собой крайние варианты роста численности популяции орагнизмов. Экспоненциальная кривая характеризует наиболее быстрый тип рост, а логистическая - наиболее медленный. Следует ожидать, что рост большинства природных популяций имеет промежуточные характеристики (рис. 24.6).

В популяциях высших растений и животных, имеющих сложные жизненные циклы и длительный период индивидуального развития, наблюдается несовпадение во времени увеличения плотности популяции и воздействия на нее лимитирующих факторов. Николсон назвал такой тип роста популяции "обусловленным плотностью с запаздыванием" (рис. 25.6). Популяций при этом "перепрыгивает" через верхний предел увеличения численности (превышает емкость среды) и испытывает колебания численности, прежде чем стабилизируется на уровне емкости среды.

По мнению Одума (1986), J-образную кривую можно рассматривать как неполную сигмоидольную кривую, просто лимитурующие факторы среды в этом случае начинают ограничивать рождаемость еще до того, как включаются внутренние факторы, ограничивающие численность.

<== предыдущая лекция | следующая лекция ==>
Живая материя - форма движущейся материи. 11 страница | Живая материя - форма движущейся материи. 13 страница
Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2014-01-06; Просмотров: 335; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы!


Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет



studopedia.su - Студопедия (2013 - 2024) год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! Последнее добавление




Генерация страницы за: 0.01 сек.