Функциональная система целенаправленного поведенческого акта

Нарисуйте упрощенную схему функциональной системы целенаправленного пищедобывательного поведенческого акта (условный пищевой рефлекс). Охарактеризуйте последовательность событий в составе функциональной системы пищедобывательного поведенческого акта.

Рис. 3. Упрощенная схема функциональной системы (П. К. Анохин) целенаправленного пищедобывательного поведенческого акта

Ведущая роль в инициации поведенческого акта всегда принадлежит исходным потреб­ностям орга­низ­ма. Применительно к пищедобывательному пове­ден­­ческому акту речь идет о потреб­нос­­тях в питательных веществах, расхо­дуе­­мых в процессе метаболизма. Концентрация питательных веществ в крови (регулируемая константа) уменьшается (рис.3-1), что приводит к возбуждению рецепторов константы (рис. 3-2) и, как следствие, к активации гипоталамического центра голода (ЦГ) (рис. 3-3).

Комплекс возбуждений, поступающих в кору головного мозга от центра голода, вызывающий и поддерживающий эмоционально окрашенное чувство голода, получил название пищевой мотивации, или мотивации голода. Мотивационные возбуждения (М) – основа для развертывания в ЦНС механизмов, организующих конкретный поведенческий акт (рис. 3-4), ориентированный на достижение в среде обитания полезного результата (рис. 3-5), обеспечивающего повышение концентрации питательных веществ в крови.

Назовите и охарактеризуйте основные стадии развертывания целенаправленного поведенческого акта (рис. 4)

Первой стадией любого поведенческого акта является стадия афферентного синтеза, в рамках которой в коре объединяются 4 вида афферентных возбуждений. К ним относятся мотивационные возбуждения (М), определяющие ответ на вопрос: «Что делать в первую очередь». Далее – возбуждения, извлекаемые из памяти, определяющие ответ на вопрос: «Как это делалось в прошлом». Далее – возбуждения от обстановки, или обстановочная афферентация, определяющая ответ на вопрос: «Как это сделать наилучшим образом в данной обстановке». Далее – пусковые возбуждения (к ним относятся условные сигналы), или пусковая афферентация, определяющая ответ на вопрос: «В какой момент времени следует развернуть поведенческий акт».

Вторая стадия поведенческого акта - стадия принятия решения. Значение стадии принятия решения сводится к следующему: 1. Принятие решения освобождает организм от много­чис­ленных степеней свободы в организации развития поведения, оставляя единственную возможность для развертывания поведенческого акта. 2. Принятие решения является переходным моментом развертывания функциональной системы поведенческого акта, после кото­рого все комбина­ции возбуждений в ЦНС приобретают испол­ни­тель­ный характер.

Третья стадия – стадия, в рамках которой запускается центральная программа целенаправленного поведенческого акта (программа действия), определяющая последовательность включения в работу вегетативных и соматических эффекторов, формирующих внешнюю картину поведенческого акта. Параллельно запуску центральной программы в ЦНС формируется аппарат акцептора результатов действия (АРД).

Какие функции в составе целенаправленного поведенческого акта выполняет акцептор результатов действия?

АРД – это аппарат прогнозирования и оценки свойств полезного поведен­ческого результата путем сопоставления центральной модели результатов с обрат­ной афферент­ацией от рецепторов, характеризующих реально полученный полезный результат (рис. 4).

Опыт каждого человека убеждает в том, что, стремясь к достижению каких-либо поведенческих результатов, основ­ные параметры результатов, к которым организм стремится, сначала конкретизируются мысленно, т. е. идеально. Представление о том, что должно быть получено в результате поведенческого акта у человека – это и есть АРД. В последующем идеальная модель результатов (АРД) сопоставляется с реальными полезными результатами (ПР) в процессе сравнения модели результатов с тем, что получилось в действительности (подробнее см. ниже).

Четвертая стадия развертывания функциональной системы – поведенческий акт (действие), обнаруживающий себя в изменениях вегетативных (слюноотделение, изменение работы сердца, дыхания и т. д.) и соматических (сокращение скелетных мышц) эффекторов.

Пятая стадия – получение в ходе реализации поведенческого акта конкретных полезных результатов (ПР) и их оценка в АРД.

Параметры полезных результатов воспринимаются сенсорными рецепторами (РПР). Импульсация от рецепторов формирует поток обратной афферентации, поступающей в АРД. На нервных клетках в составе АРД модель результатов оценивается на основе её сопоставления с обратной афферентацией. Качество полученного в ходе поведенческого акта полезного результата (ПР) с небольшим отставлением оценивается вторично по показателю влияния его на гомеостатическую константу (Е), с которой он связан (рис. 4). Например, если собака в условнорефлекторном пищевом поведенческом акте получила полноценную еду, концентрация питательных веществ в крови реально повышается, что, в свою очередь, устраняет сигнализацию о сдвигах соотвествующей константы гомеостаза. Последнее приводит к устранению избыточной активности центра голода. Мотивация голода исчезает, поведенческий акт на этом заканчивается.

Рис. 4. Схема функциональной системы (П. К. Анохин) целенаправленного пищедобывательного поведенческого акта

Каковы физиологические последствия «положительного» и «отрицательного» вариантов оценок в АРД достигнутого в ходе поведенческого акта конечного поведенческого результата?

1. Поведенческий акт завершается положительно, информация о достигнутом результате полностью совпадает с его моделью в АРД. В случае «положительной» оценки достигнутых в ходе поведенческого акта результатов (к чему организм стремился, то и получил) АРД активирует аппарат биологически положительных эмоций (АЭм), что приводит к формиро­вания эмоции удовлетворения результатами поведенческого акта. Положительная эмоция – сигнал успешного окончания поведенческого акта, своеобразная награда за выполненный поведенческий акт. Интересно, что положительная эмоция обеспечивает фиксацию в долговременной памяти соответствующей программы, обеспечившей успешное выполнение поведенческого акта.

2. Поведенческий акт завершается отрицательно – с ошибками в достижении необходимого результата, при этом модель результатов в АРД не совпадает с тем, что было получено в ходе поведенческого акта. В этом случае возникает реакция рас­согласо­вания (организм стремился к одному, а получил другое). В случае рассогласования АРД активирует аппарат биологически отрица­тельных эмоций. Степень рассогласования может быть различной. В случае незначительного рассогласования обычно возникает ориенти­ровочно­-исследо­вательская реакция («в чем дело, почему не получилось?»), в случае значительного рассогласования – возникает биологически отрицательная реакция неудовольствия (досады) с выраженным негативным эмоциональным компонентом.

В чем заключается приспособительный смысл включения биологически отрицательных эмоций при возникновении в АРД реакции рассогласования?

Адаптивный смысл заключается в том, что биологически отри­цатель­ная эмоция выступает как сигнал поведенческой неудачи, мобилизующей организм на формирование повторного, более совершенного поведенческого акта.

Следует обратить внимание на чисто медицинские аспекты биоло­гически отрица­тель­ных эмоций человека, возникающих с ситуациях конфликта при невозмож­ности достижения крайне необходимых полезных резуль­татов. В конфликтных ситуациях отрица­тельные эмоции легко трансформируются в состоя­ние эмоционального стресса (см. ниже), на базе которого могут возникать нарушения в работе сердечно-сосудистой системы (артериальная гипертензия, спазмы коронарных сосудов), желудочно-кишечного тракта (язвенные поражения слизистой желудка, кишечника), иммунной системы организма (иммунодефицит) и т. д.

Можно ли считать, что архитектоника функциональной системы пищедобывательного условнорефлекторного акта приложима к другим поведенческим актам?

Рассмотренная схема является универсаль­ной, ее можно использовать для описания структуры поведен­­ческих актов любой биоло­гической или социальной модаль­ности.

Приведите краткое описание основных стадий целенаправленного поведенческого акта.

1. Стадия афферентного синтеза. 2. Стадия принятия решения. 3а. Стадия формирования программы поведенческого акта. 3б. Стадия формирования акцептора результатов действия (АРД). 4. Стадия выхода программных импульсаций на вегетативные, соматические эффекторы и изменение их активности – действие, или поведенческий акт. 5. Стадия получения полезных поведенческих результатов действия, формирование потока обратной афферентации. 6. Стадия оценки парамет­ров полученных результатов на элементах АРД (сопоставление афферентной модели полезных результатов в АРД с реаль­но полученными результатами действия). Запуск аппарата положительных эмоций в ситуации совпадения АРД с обратной афферентацией. Завершение развития функциональной системы происходит при адекватном воздействии поведенческого результата на параметры гомеостатической константы.

В ситуации несов­па­­дения АРД с обратной афферентацией осуществляется за­пуск ориенти­ровочно-иссле­довательского рефлекса или биологически отри­­цательной эмоции с последующим формированием новой функцио­наль­ной системы более адаптивного поведенческого акта.

Дата добавления: 2014-01-06