Развитие и эволюция экосистем. Сукцессии и климакс

Обмен вещества и энергии в экосистемах. Сети питания.

Взаимоотношения между видами разных трофических уровней образуют систему трофических цепей (цепей питания). Трофические цепи, представленные продуцентами и консументами, рассматривают как особую структурную единицу экосистемы - ее пастбищные цепи (пастбищную составляющую). Процессы деструкции и минерализации органических веществ образуют так называемые цепи разложения (детритные цепи). Между членами трофической цепи складываются сложные отношения, и именно они обеспечивают устойчивость биоценоза, существование и жизнедеятельность популяций и видов.

Совокупность трофических цепей формирует трофическую структуру экосистемы (биоценоза). Чем больше видовое разнообразие биоценоза, тем полнее используются ресурсы на каждом трофическом уровне. Часто говорят о полноте биогенного круговорота веществ, связанного с биоразнообразием.

Учитывая тот факт, что большинство животных использует в пищу значительный набор объектов, следует ожидать появления, наряду с вертикальными, горизонтальных пищевых связей, которые также повышают устойчивость биоценозов и экосистемы в целом. Горизонтальные и вертикальные связи образуют так называемые пищевые сети. Таким образом в природе формируются дублирующие механизмы.

Изменение видовой структуры и биоценотических процессов в экосистеме называют сукцессией экосистемы (от лат. successio - преемственность).

Понятие появилось вначале в ботанике. Наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессии внесли американские ботаники Н. Коулес (1899) и особенно Ф. Клементс (1904, 1916). Ф. Клементс считал изменения сообществ во времени естественным процессом, который происходит вследствие изменения климатических факторов. Сукцессия завершается формированием нового сообщества, которое адаптировано к климатическим условиям. Такое сообщество он назвал "климакс-формацией", или просто климаксом. Сукцессии проходят через фазу обнажения (появления незаселенного пространства), миграции (заселения его первыми поселенцами - пионерами), колонизации и приспособления к конкретным условиям обитания, соревнования (конкуренции с вытеснением ряда видов-пионеров) и реакции (обратного воздействия сообществ на биотоп и условия среды) к стабилизации - формированию климаксного биоценоза.

Современные представления существенно расширили позиции Ф.Клементса, однако суть концепции экологической сукцессии осталась неизменной. Помимо климата в развитии сукцессии сейчас признается ролы других факторов, а принципиальное отличие заключается в том, что климаксй считается временным состоянием. Кроме того, согласно Ф. Клементсу, в одной биоклиматической зоне складывается один вариант климаксного сообщества, тогда как сейчас ясно, что в одной климато-географической зоне могут существовать разные типы биоценозов в состоянии климакса.

Большой вклад в развитие концепции экологических сукцессии внес академик В. Н. Сукачев (1938, 1942). Начальный этап сукцессии, который он характеризовал как процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям,? Затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни (Сукачев В. Н. Введение в учение о растительных сообщестах. Избр. труды. Т 1 Л.: Наука. 1975) он назвал сингенезом. Сингенетическая сукцессия, обусловленная вначале исключительно абиотическими факторами, приводит к формированию фитоценоза, и дальнейшее развитие идет (по принципу аутогенной сукцессии) - до устойчивого состояния, соответствующего климаксу.

Важным механизмом стабилизации В. Н. Сукачев считал конкуренцию, которая приводит к равновесному состоянию, завершающему развитие.

По современным представлениям, климакс (климаксное сообщество) является завершающей стабильной стадией развития экосистемы. Экосистема или сообщество, находящиеся в состоянии климакса, поддерживают себя неопределенно долго, все внутренние компоненты уравновешены друг с другом и с окружающей средой. Годовая продукция и "импорт" уравновешиваются годовым потреблением и "экспортом". В тех местах, где рельеф местности, почва, водный режим и регулярные возмущения, например пожары, препятствуют развитию экосистемы до теоретически конечного состояния, сукцессия заканчивается так называемым "эдафическим климаксом". Последний представляет собой модификации стационарных состояний, соответствующих особым - местным - условиям субстрата.

Аллогенные (экзогенные) и аутогенные (эндогенные) сукцессии. Другие классификации сукцессий

Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, то ее называют аутогенной, если она является результатом внешнего воздействия - аллогенной. Аутогенная сукцессия при заселении новых территорий обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метаболизм такого сообщества характеризуется тем, что валовая продукция (P) не равна (больше или меньше) дыханию (R), при этом процесс направлен в сторону достижения сбалансированного состояния, когда P = R. Отношение биомассы (B) к продукции (P) возрастает в течение сукцессии до тех пор, пока не произойдет стабилизация экосистемы, в которой на единицу потока энергии будет приходиться максимум биомассы и симбиотических связей между организмами.

Биоэнергетика экосистемы на ранних стадиях экологической сукцессии, то есть отношение первичной продукции, или уровня общего фотосинтеза (Р), к уровню дыхания сообщества (R), всегда больше единицы (табл. 12).

Таблица 12. Модель экологической сукцессии и прогнозируемые тенденции развития экосистемы (по Ю. Одуму, 1975)

Признаки экосистемы	Развивающиеся стадии	Зрелые стадии
Энергетика сообщества
Отношение P/R (отношение валовой продукции к дыханию) Отношение Р/В (отношение валовой продукции к урожаю на корню) Отношение В/Е (биомасса, поддерживаемая единицей потока энергии) Урожай (чистая продукция сообщества) Пищевые цепи	>1 высокое низкое высокий линейные, преимущественно пастбищные	<1 низкое высокое низкий ветвящиеся (пищевые сети), преимущественно детритные
Структура сообщества
Общее органическое вещество Неорганические биогенные вещества Видовое разнообразие - компонент выравненности Биохимическое разнообразие Видовое разнообразие - компонент многообразия Структурное разнообразие (ярусность и пространственная гетерогенность)	мало экстрабиотические мало мало мало слабо организовано	много интрабиотические велико велико велико хорошо организовано
Жизненный цикл
Специализация по нишам Размеры организма Жизненные циклы	широкая небольшие короткие и простые	узкая крупные длинные и сложные
Круговороты биогеных веществ
Круговороты минеральных веществ Скорость обмена биогенных веществ Роль детрита в регенерации биогенных веществ	открытые высокая незначительная	замкнутые низкая значительная
Давление отбора
Характер роста Продукция	на быстрый рост (r-отбор) количество	на регуляцию обратной связью (K-отбор) качество
Всеобщий гомеостаз
Внутренний симбиоз Сохранение биогенных веществ Стабильность (устойчивость к внешним возмущениям) Энтропия Информация	не развит с потерями низкая высокая скудная	развит полное высокая низкая обильная

До тех пор, пока накопление органического вещества в системе будет превышать затраты на дыхание, отношение валовой продукции к урожаю на корню (Р/В) будет повышаться.

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном пространстве, называется серией; переходные сообщества - сериальными стадиями или стадиями развития. Стадия, на которой окончательно сформировалась стабильная экосистема, представляет собой климакс. В идеальном случае климакс должен существовать достаточно долго - пока его не нарушат внешние воздействия.

Аутогенные и аллогенные сукцессии обычно связаны причинно-следственными отношениями и могут переходить одна в другую.

Теоретически аутогенное развитие экосистемы должно привести ее к стабильному состоянию - климаксу. Однако сукцессии приводят не только к позитивным изменениям в экосистеме, но и к негативным, выражающимся в упрощении видовой структуры сообществ и их обеднении.

Сукцессия, которая начинается с состояния, когда ВП > Д, называется автотрофной сукцессией, если же ВП< Д, то это - гетеротрофная сукцессия.

Сукцессия, которая начинается на новом, не занятом прежде участке, называется первичной. Если такие сукцессии формируют экосистемы на участках, которые ранее не были заселены, их называют экогенетическими. Типичным примером экогенетической сукцессии является заселение скал: вначале на скалах появляются накипные лишайники, формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, который способствует образованию первичной почвы. Позже возникают другие формы лишайников, специализированные виды мхов, затем поселяются сосудистые растения и обогащается фауна. Сходным образом идет формирование биоценозов на ледниковых отложениях в виде тонкой, бедной биогенами почвы.

Если сукцессия начинается на участке, откуда было удалено прежнее сообщество, ее называют вторичной сукцессией. Она развивается на субстрате, уже измененном предыдущим сообществом, и имеет восстановительный характер. Такие сукцессии возникают, например, в лесах после пожаров и вырубок. Весь процесс от пожара или вырубки до формирования устойчивого биоценоза занимает в среднем 90 - 150 лет. При этом в случае антропогенного воздействия, например выпаса скота на лесных вырубках, процесс может остановиться на промежуточной стадии, и вместо восстановления леса сформируется суходольный луг. При избыточном увлажнении может произойти заболачивание вырубки, что также препятствует восстановлению лесной растительности. Таким образом, обычно сукцессия, т. е. замещение одного сообщества другим, занимает длительное время - годы и десятилетия, но может проходить и с большой скоростью. Примерами относительно быстрых аллогенных сукцессий могут быть изменения в экосистемах вследствие мелиоративного осушения болот, загрязнения водных объектов, выпаса скота на лугах и т. п.

Дата добавления: 2014-01-07